- Splošne značilnosti
- Alfa in beta tubulin
- Lastnosti
- Citoskelet
- Mitoza
- Centrosom
- Evolucijska perspektiva
- Reference
Tubulin je dimerni protein, ki sestoji iz dveh kroglastih polipeptidov: alfa in beta tubulina. Organizirani so v obliki cevi, da nastanejo mikrotubule, ki skupaj z aktinskimi mikrofilamenti in vmesnimi nitkami tvorijo citoskelet.
Mikrotubule najdemo v različnih bistvenih bioloških strukturah, kot so flagele sperme, podaljški ciliziranih organizmov, cilija sapnika in jajcevodov.

Poleg tega strukture, ki jih tubulin oblikuje, delujejo kot transportne poti - podobne vlakovnim tirom - za materiale in organele znotraj celice. Izpodrivanje snovi in struktur je mogoče zaradi motornih beljakovin, povezanih z mikrotubuli, imenovanimi kinezin in dinin.
Splošne značilnosti
Podenote Tubulina so 55.000 daltonskih heterodimerjev in so gradniki mikrotubul. Tubulin najdemo v vseh evkariontskih organizmih in je bil med evolucijo zelo ohranjen.
Dimer je sestavljen iz dveh polipeptidov, imenovanih alfa in beta tubulin. Te polimerizirajo, da tvorijo mikrotubule, ki jih sestavlja trinajst protofilamentov, razporejenih vzporedno v obliki votle cevi.
Ena najpomembnejših značilnosti mikrotubul je polarnost strukture. Z drugimi besedami, dva konca mikrotubule nista enaka: en konec se imenuje hitro rastoči ali "bolj" konec, drugi pa počasi rastoči ali "manj" konec.
Pomembna je polarnost, saj določa smer gibanja vzdolž mikrotubule. Tubulinski dimer je sposoben polimerizirati in depolarizirati v hitrih ciklih montaže. Ta pojav se pojavlja tudi v aktinskih filamentih.
Obstaja tretja vrsta podenote: to je gama tubulin. To ni del mikrotubul in se nahaja v centrosomih; vendar pa sodeluje pri nukleaciji in tvorbi mikrotubul.
Alfa in beta tubulin
Alfa in beta podenota se močno povezujeta, da tvorita kompleksen heterodimer. Dejansko je interakcija kompleksa tako intenzivna, da se v normalnih pogojih ne loči.
Te beljakovine sestavlja 550 aminokislin, večinoma kislih. Čeprav sta alfa in beta tubulini precej podobni, jih kodirajo različni geni.
Ostanke aminokislin z acetilno skupino lahko najdemo v alfa tubulinu, ki ji dajejo različne lastnosti v celičnih flagelah.
Vsaka podenota tubulina se povezuje z dvema molekulama: pri alfa tubulinu se GTP nepovratno veže in ne pride do hidrolize spojine, medtem ko drugo vezno mesto v beta tubulinu reverzibilno veže GTP in ga hidrolizira .
Zaradi hidrolize GTP pride do pojava, imenovanega "dinamična nestabilnost", kjer mikrotubule prestajajo cikle rasti in upada, odvisno od hitrosti dodajanja tubulina in hitrosti hidrolize GTP.
Posledica tega pojava je visoka hitrost prometa mikrotubul, kjer je razpolovni čas strukture le nekaj minut.
Lastnosti
Citoskelet
Alfa in beta podenota tubulina polimerizira, da tvori mikrotubule, ki so del citoskeleta.
Citoskelet poleg mikrotubul tvorita še dva dodatna strukturna elementa: aktinski mikrofilamenti približno 7 nm in vmesni filamenti s premerom 10 do 15 nm.
Citoskelet je okvir celice, podpira in ohranja obliko celice. Vendar membrana in podcelični oddelki niso statični in so v stalnem gibanju, da bi lahko izvajali pojave endocitoze, fagocitoze in izločanja materialov.
Struktura citoskeleta omogoča, da se celica prilagodi, da izpolni vse prej omenjene funkcije.
To je idealen medij za celične organele, plazemsko membrano in druge celične sestavine, ki lahko sodelujejo pri delitvi celic.
Prispevajo tudi k celičnim pojavom gibanja, kot je gibanje amebe, in specializiranim strukturam za gibanje, kot so cilija in flagele. Nazadnje je odgovoren za gibanje mišic.
Mitoza
Zahvaljujoč dinamični nestabilnosti se lahko mikrotubule med postopki delitve celic popolnoma reorganizirajo. Mikrotubulna matrika med interfazo se lahko razstavi, tubulinske podenote pa so proste.
Tubulin se lahko znovi in ustvari mitotsko vreteno, ki sodeluje pri ločevanju kromosomov.
Obstajajo določena zdravila, kot so kolhicin, taksol in vinblastin, ki motijo procese delitve celic. Deluje neposredno na molekule tubulina in vpliva na sklop mikrotubul in pojav disociacije.
Centrosom
V živalskih celicah se mikrotubule razširijo na centrosom, strukturo blizu jedra, sestavljeno iz para centriolov (vsaka usmerjena pravokotno) in obdana z amorfno snovjo, imenovano pericentriolarni matriks.
Centriole so cilindrična telesa, sestavljena iz devetih mikroplastičnih trojčkov, v organizaciji, podobni celičnim cilijam in flagelom.
V procesu delitve celic se mikrotubule razširijo od centrosomov in tako tvorijo mitotsko vreteno, odgovorno za pravilno porazdelitev kromosomov na nove hčerinske celice.
Zdi se, da centriole niso bistvenega pomena za sestavljanje mikrotubul znotraj celic, saj niso prisotne v rastlinskih celicah ali v nekaterih evkariontskih celicah, kot v ovulah nekaterih glodavcev.
V pericentriolarnem matriksu pride do iniciacije za sestavljanje mikrotubul, kjer se nukleation pojavi s pomočjo gama tubulina.
Evolucijska perspektiva
Tri vrste tubulina (alfa, beta in gama) kodirajo različni geni in so homologni genu, ki ga najdemo v prokariotih, ki kodira 40 000-daltonski protein, imenovan FtsZ. Bakterijski protein je funkcionalno in strukturno podoben tubulinu.
Verjetno je imel protein delovanje bakterij v prednikih in je bil spremenjen med evolucijskimi procesi, pri čemer se beljakovina zaključi s funkcijami, ki jih opravlja v evkariontih.
Reference
- Cardinali, DP (2007). Uporabna nevroznanost: njeni temelji. Panamerican Medical Ed.
- Cooper, GM (2000). Celica: Molekularni pristop. 2. izdaja Sunderland (MA): Sinauer Associates.
- Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Vabilo na biologijo. Panamerican Medical Ed.
- Frixione, E., & Meza, I. (2017). Živi stroji: kako se celice premikajo? . Sklad ekonomske kulture.
- Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Molekularna celična biologija. 4. izdaja. New York: WH Freeman.
