TRICHODERMA HARZIANUM: ZNAČILNOSTI, MORFOLOGIJA, REPRODUKCIJA - BIOLOGIJA - 2026

Trichoderma harzianum je antagonist glivnih rastlin, ki se uporablja pri biološkem nadzoru bolezni, ki jih povzročajo fitopatogene glive. Široko se uporablja v kmetijstvu zaradi lastnosti biofungicida, biognojil in biostimulantov.

Dejansko je znanstveni interes, ki ga ustvarja ta vrsta, povezan z mehanizmi nadzora nad fitopatogenimi glivami. Ukrepi, kot so konkurenca za hranila in vesolje, mikoparazitizem in antibioza, so biološki mehanizmi nadzora.

Trichoderma harzianum Rafai (1969) Via Wikimedia Commons

Trichoderma harzianum je kozmopolitska gliva, saj se po vsem svetu širi v različnih ekosistemih in naravnih okoljih, njen razvoj pa je pogost na mestih, kjer se kopičijo organski rastlinski material, na primer ostanki pridelkov ali humična tla.

Rastline z visoko gostoto naključnih korenin in ustrezno rizosfero podpirajo njihovo kolonizacijo. Pravzaprav njegova velika sposobnost prilagajanja različnim agrološkim razmeram naredi Trichodermo glivico s širokim spektrom uporabe.

Trichoderma lahko na prehranski ravni razgradi zapletene podlage, kot so škrob, pektini in celuloze. Kasneje uporablja te elemente za svojo rast zaradi obilnega encimskega kompleksa, ki ga ima (amilaze, pektinaze, celulaze in hitinaze).

značilnosti

Vodni in kopenski ekosistemi

Za te glive je značilno, da se razmnožujejo v kopenskih ekosistemih (kmetijska tla, travinja, gozdovi in ​​puščave) in vodnih ekosistemih. Nekatere vrste prosto živijo v tleh, oportunistične, rastlinske simbionte, druge pa mikoparaziti.

Imajo tudi sposobnost kolonizacije različnih okolij zaradi visoke reproduktivne sposobnosti. Lahko se prilagodijo in preživijo v ekstremnih pogojih temperature, slanosti in pH.

Razmnoževanje in prehrana

V svojem vegetativnem stanju imajo preprost, haploidni micelij ali septa, njihova stena pa je sestavljena iz hitina in glukanov. So fakultativni anaerobi in se razmnožujejo aseksualno s konidiji.

Ta vrsta ima nizke prehranske potrebe, čeprav njeno rast spodbujajo organske snovi in ​​vlaga. Optimalno temperaturno območje za njegovo rast in razvoj je med 25 ° C in 30 ° C.

Habitat

T. harzianum najdemo v različnih organskih materialih in tleh, zaradi velike prilagodljivosti so široko razširjeni. Nekatere vrste imajo raje suha in zmerna mesta, druge pa vlažna in hladna.

Zlasti te glive kot endofitični organizmi tekmujejo z rizosfero rastline in uspejo kolonizirati koreninsko površino. Pravzaprav prodrejo skozi medcelične prostore, do prvega ali drugega sloja celic.

Pomen

Ta skupina gliv je za rastline velikega pomena, saj prispevajo k nadzoru fitopatogenih gliv. Dejansko so splošno znani po svoji sposobnosti proizvajanja toksinov in antibiotikov, ki nadzorujejo različne patogene.

Izolati iz rodu Trichoderma spadajo med najpogosteje uporabljena biološka sredstva za nadzor v kmetijstvu. Raziskovalno delo je omogočilo preverjanje njihovega učinkovitega obvladovanja, saj delujejo na veliko število patogenov tal.

Lastnosti

Ena glavnih funkcij Trichoderma harzianum je njegova sposobnost razvijanja simbiotskih odnosov z rastlinami. Gliva se razširi in raste v rizosferi pridelka, s čimer se poveča njen razvoj, da dobi več prostora za rast.

Poleg tega se uporablja kot biološko sredstvo za nadzor, ima sposobnost proizvajanja encimov, ki napadajo in zavirajo fitopatogene glive. Dejansko je vdelana v substrat ali obdelovalno polje pred setvijo zelo koristna.

V zvezi s tem njegovo delovanje kot konkurenčni hiperparazit temelji na proizvodnji protiglivičnih presnovkov in hidroliznih encimov. Izvirajo strukturne spremembe na celični ravni, kot so vakuolizacija, granulacija, razpad citoplazme in celična liza na kontroliranih organizmih.

Študije na skladiščni ravni so omogočile določitev povečanja koreninskega sistema ob uporabi Trichoderma harzianum v različnih odmerkih. V zvezi s tem spodbuja kalitev semen in spodbuja rast novih sadik.

Priporočljivo je vključiti T. harzianum v program za obvladovanje bolezni, da bi izkoristili njegovo antagonistično sposobnost. Dokazano je, da aplikacije za trihodermo preprečujejo in obvladujejo patogene, kot so Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia in Sclerotium.

Taksonomija

Rod Trichoderma spp., Ki ga je sprva opisal Persoon (1794), je razvrstil štiri vrste, ki trenutno niso povezane. Med njimi: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum in Trichotecium roseum.

Kasneje je bilo narejenih več razvrstitev, ki temeljijo na mikroskopskih značilnostih, velikosti in prisotnosti fialidov. Nato je Rafai (1969) opravil pregled rodu in opisal 9 vrst Trichoderma spp., Kamor je vključil Trichoderma harzianum.

Vrsta T. harzianum (Rafai, 1969), spada v rod Trichoderma, družina Hypocreaceae, red Hypocreales, razred Sordariomycetes, podrazdelek Pezizomycotina, delitev Ascomycota, kraljestvo Fungi.

Taksonomske študije trichoderma harzianum so temeljile na variacijah polimorfizma DNA z uporabo PCR tehnik. V rodu T. harzianum (Rifai) so bile ločene štiri biološke oblike: Th1, Th2, Th3 in Th4.

Morfologija

Rod Trichoderma obsega številne vrste brez navidezne spolne faze. Zanj so značilni sepatni micelij, na splošno ovalni konidiji, hirolinski konidiofor brez ovinka, edini ali združeni fialidi in enocelični konidiji.

Na makroskopski ravni so kolonije zlahka prepoznavne po beli-zeleni ali rumeno-zeleni obarvanosti. Poleg tega na območjih s konidiji opazimo koncentrične obroče; na hrbtni strani kolonij pa je obarvanost rumena, jantarna ali zelenkasto rumena.

Kultura Trichoderma spp. Vir: agrotransfer.org

Na mikroskopskem nivoju opazimo pokončne, hialinske, razvejane in nesveščene konidiofore, pojavljajo se v skupinah ali samotno. Fialidi so hruškaste oblike, enojni ali v skupinah, v osrednjem predelu nabrekli in tanki na vrhu.

Kot vstavitve med fialidi in konidiofore je pravilen. Enocelične konidije so podolgovate ali podglobne, gladke ali enakomerne. Zelena ali hialina v barvi in ​​prisotna v množici ob jabolkah fijalid.

Razmnoževanje

Rod Trichoderma nima napredno spolnega obdobja, naravno se razmnožujejo z aseksualnimi sporami. Življenjski cikel T. harzianum se začne, ko organizem raste in se veje kot glivična hifa v premeru 5-10 mikronov.

Aseksualna sporulacija se začne, ko se spore v premeru 3-5 mikronov sprostijo v velikem številu. Prav tako se interkalirani klamidospore oblikujejo posamično, čeprav včasih opazimo dve ali več spojenih klamidospor.

Akcijski mehanizmi

Kontrolni učinek gliv Trichoderma je preverjen z različnimi mehanizmi delovanja na razvoj fitopatogenih gliv. Med glavnimi mehanizmi, ki neposredno delujejo, so konkurenca za vesolje in hranila, mikoparazitizem in antibioza.

Biokontrolirajoče delovanje trichoderme harzianum se poveča s svojo sposobnostjo kolonizacije rizosfere rastlin. Poleg tega mehanizmi, kot so izločanje encimov in proizvodnja zaviralnih spojin, delujejo kot učinek biokontrolera.

Po drugi strani obstajajo mehanizmi, katerih posredno delovanje prispeva kot bioregulacijski učinek. Med njimi sposobnost aktiviranja spojin, povezanih z odpornostjo, razstrupljanjem toksinov in deaktivacijo encimov v rastlini.

Sposobnost glive, da olajša solubilizacijo hranilnih elementov, ki rastlinam niso na voljo v naravni obliki, predstavlja postopek, ki izboljšuje prehranske pogoje okolja za oskrbo s hranilnimi snovmi.

Prav tako lahko, kadar se razvije v ugodnih pogojih, obilno kolonizira rizosfero rastlin, kar ji omogoča, da ustvari okolje, naklonjeno radikalnemu razvoju, izboljša rastlinsko toleranco na stres.

Tekmovanje

Konkurenčnost je opredeljena kot neenakomerno vedenje dveh posameznikov, da bi zagotovili enako potrebo, naj bo to substrat ali hranila. Uspeh tekmovanja ima za posledico zmožnost enega od organizmov, da prekaša sposobnost drugega.

Trichoderma harzianum ima veliko antagonistično sposobnost zaradi hitrega hitrosti razvoja. Njenemu učinku na biokontroliranje daje prednost široka ekološka prilagodljivost in prilagodljivost neugodnim razmeram.

Poleg tega ima odlično sposobnost mobilizacije in izkoriščanja hranilnih snovi v tleh, predvsem dušika, ogljikovih hidratov in polisaharidov. Na ta način lahko hitro kolonizira okolje in tako prepreči širjenje drugih mikroorganizmov v istem habitatu.

Mikoparazitizem

Mikoparazitizem je opredeljen kot antagonistično simbiotsko interakcijo med glivico in patogenom. Ta mehanizem vključuje zunajcelične encime celične stene parazitiziranih gliv: hitinaz in celuloz.

To dejanje poteka v štirih stopnjah: kemotrofična rast, prepoznavanje, adhezija in namotavanje ter litska aktivnost. Med zadnjo stopnjo gliva ustvarja zunajcelične litske encime, razgradi celično steno patogena in olajša prodor hif.

Trichoderma, ki napada rastlinski patogen (Rhizoctonia sp, vzrok gnilobe korenin). Ozka hifa Trichoderma tuljava okoli široke hife Rhizoctonia, slednji se bo sesul in umrl. Trichoderma je biološko sredstvo za nadzor. Povečava SEM: 2350x.

Trichoderma harzianum med mikoparazitizmom raste kemotropno proti patogenu, zaviha in prodre v hčere gostitelja. Skozi tvorbo posebnih encimov in razgradnjo celične stene patogena povzroči oslabitev fitopatogena.

Mikoparazitizem kot mehanizem antagonističnega delovanja pri T. harzianum je odvisen od različnih dejavnikov. Razvoj vsake faze je posledica vpletenih patogenov, biotrofnega ali nekrotrofnega delovanja antagonista in okoljskih razmer.

• Kemotrofična rast: nanaša se na pozitivno neposredno rast organizma v smeri kemičnega dražljaja. Trichoderma zazna prisotnost patogena in njegove hife rastejo in dosežejo telo kot odziv na kemični dražljaj.
• Priznanje: Raziskave so pokazale, da je Trichoderma antagonist specifičnih fitopatogenov. Molekule, kot so lektini-ogljikovi hidrati v gostitelju, so dovzetne za parazitiranje z glivico Trichoderma.
• Adhezija in zvijanje: Trichoderma hyphae se lahko oprimejo gostitelja in tvorijo strukture, ki so podobne trkom in appresorjem. Ta proces vključuje encimske procese in antagonistično povezavo sladkorja v glivični steni z lecitinom v steni fitopatogena.
• Litična aktivnost: prihaja do razgradnje celične stene fitopatogena, kar olajša prodiranje hipoz Trichoderma. Litični encimi, ki so vključeni v postopek, so v bistvu himinaze, glukanaze in proteaze.

Antibioza

Je neposredno delovanje hlapnih ali nehlapnih organskih spojin, ki jih proizvaja trichoderma na dovzetnem gostitelju. Različni sevi vrste T. harzianum proizvajajo strupene antibiotike ali presnovke, ki zavirajo rast drugih mikroorganizmov.

Prijave

Trichoderma harzianum se zaradi hitre rasti in razvoja pogosto uporablja kot biološki regulator. Poleg tega spodbuja različne encime, ki lahko razgradijo druge fitopatogene glive.

Ta gliva je naravno sredstvo, ni agresivna z rastlinami ali zemljo. Uporablja se kot biokontroler, ne poroča o strupenosti za pridelke, zmanjšuje pa tudi vpliv na okolje zaradi odsotnosti kemikalij v tleh.

Učinek biokontrolerja T. harzianum se izvaja odvisno od okolja, kjer se pojavlja fitopatogeni. Način upravljanja in način uporabe se izvajata v strukturi, območju in prostoru, ki ga je treba zaščititi.

Na splošno se nadzor izvaja z nadzorovanimi aplikacijami na seme, na substrat v semenskih gredicah ali neposredno v tla. Pogosta je uporaba asperzij na listih, cvetovih in plodovih; v zadnjem času pa so bile izvedene študije za preprečevanje napadov patogena po žetvi.

Biološki nadzor v semenih

Zdravljenje semen s T. harzianum je namenjeno zaščiti semena pred intrinzičnimi ali talnimi patogeni. Poleg tega zagotovite zaščito podzemnih delov nove rastline s časom, ko ta preraste.

Dejansko je enkrat, ko je seme okuženo z glivico, sposobno kolonizirati rizosfero rastline, pri čemer izvaja svoje biokontrolirajoče delovanje. Poleg tega je količina glive, ki se nanaša na semena, manjša, primerja se s količino, ki jo je treba uporabiti na kmetijskem polju.

Za nanašanje Trichoderme na seme se uporabljajo različne metode: uporaba suhega prahu, uporaba biopriprave v obliki paste, raztapljanje v suhi glini ali oblaganje s peletizacijo.

Biološki nadzor v tleh

Tla so ugodno okolje za zatiranje patogenov s pomočjo Trichoderma harzianum. Pravzaprav je rizofera rastlin najbolj ugodno okolje za izvajanje antagonističnega delovanja.

Nanašanje glive na seme se izvaja z namenom vzpostavitve biokontrolerja lokalno v rizosferi. Zato je biološki nadzor v tleh neposredno povezan z nanašanjem glive na seme.

Rast trihoderme v rizosferi rastline.
Vir: agroingeniacanarias.com

Druge metode vključujejo neposredno nanašanje na brazdo ali razmnoževanje, v času sajenja ali med čiščenjem rastlin in potopitvijo. V tem primeru se uporablja v prahu, granulah ali vgradi skupaj z organskimi dopolnili.

Nadzor nad površino listov

Biološki nadzor s pomočjo Trichoderme na listnih območjih, kot so cvetovi, plodovi in ​​listje, je podvržen okoljskim pogojem. Nizka razpoložljivost hranil, temperaturna nihanja, sončno sevanje in veter so pogoji, ki glivicam otežujejo ustanavljanje.

V zvezi s tem morajo formulacije, namenjene uporabi antagonista, vsebovati adence in hranila, ki olajšajo kolonizacijo trihoderme. Zmerna učinkovitost te metode in njeni visoki stroški so spodbudili preučevanje novih strategij nadzora na foliarni ravni.

Reference

1. Argumedo-Deliria Rosalba in sod. (2009) Glivični rod Trichoderma in njegova povezanost z organskimi in anorganskimi onesnaževalci.
2. Gato Cárdenas, Johana. (2010). Konzervacijske in formulacijske metode Trichoderma harzianum Rifai. Fitosanitet, 14 (3), 189–195.
3. Infante Danay in sod. (2009). Mehanizmi delovanja Trichoderme proti fitopatogenim glivam. Časopis za varstvo rastlin, 24 (1), 14–21.
4. López Mondéjar Rubén (2011) Zaznavanje in kvantifikacija trichoderma harzianum ter ocena njegove biokontrolne aktivnosti proti melonski vaskularni fusariozi z uporabo molekularnih orodij (doktorska disertacija).
5. Romero-Arenas Omar in sod. (2009) Značilnosti trichoderma harzianum kot omejevalnega sredstva pri gojenju užitnih gob.
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) Izdelava konidij Trichoderma harzianum Rifai v dveh medijih za množenje. Fitosaniteta ISSN 1562-3009.
7. Vasquez Cárdenas Julián Andrés (2010) Mikrobiološka karakterizacija in proizvodnja trichoderma harzianum in trichoderma virida v obrtnem posevku (magistrska naloga).