TRAHEIDI: LOKACIJA, ZNAČILNOSTI IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

V traheide so podolgovate in na svojih koncih jame celic vaskularnih rastlin, delujejo kot kanal za transportiranje vode in mineralne soli raztopi. Območja stika z jami med pari trahejdov omogočajo prehod vode. Vrstice trahejdov tvorijo neprekinjen prevodni sistem skozi rastline.

Ko traheidi dozorijo, gre za celice z močno lignificiranimi celičnimi stenami, zato nudijo tudi strukturno podporo. Vaskularne rastline imajo lahko velik nadzor nad svojo vsebnostjo vode, zahvaljujoč se posedu ksilema, katerega del so traheidi.

Vir: dr. Phil.nat Thomas Geier, Fachgebiet Botanik der Forschungsanstalt Geisenheim.

Lokacija na obratu

Rastline imajo tri osnovne vrste tkiva: parenhim, z nespecializiranimi celicami, s tankimi, brez lignificiranih celičnih membran; kolenhima, z podolgovatimi podpornimi celicami, z nepravilno odebeljenimi celičnimi stenami; in sklerenhim, s podpornimi celicami lignificirane celične stene, ki v času zrelosti nimajo živih komponent.

Sklerenhim je lahko mehaničen, s sklereidi (kamnite celice) in lesnimi vlakni ali prevodnimi, s traheidi (brez perforacij, ki so prisotni v vseh vaskularnih rastlinah) in prevodnimi žilami (s perforacijami na njihovih koncih, predvsem v angiospermih). Traheidi in elementi prevodnih posod so mrtve celice.

Rastline imajo dve vrsti prevodnega tkiva: ksilem, ki prenaša vodo in mineralne soli iz zemlje; in phloem, ki porazdeli sladkorje, nastale s fotosintezo.

Ksilem in floem tvorita vzporedne žilne snope v skorji rastline. Ksilem je sestavljen iz parenhima, lesnih vlaken in prevodnega sklerenhima. Floem je sestavljen iz živih žilnih celic.

Pri nekaterih drevesih se razlikujejo letni rastni obroči, ker so traheidi, ki nastanejo spomladi, širši od tistih, ki nastanejo poleti.

značilnosti

Presek rastline jagoda (Sambucus sp.). Ksilemske žile in sapniki. Vzeto in urejeno iz: Berkshire Community College Bioscience Library Library.

Izraz "traheid", ki ga je leta 1863 skoval Carl Sanio, se nanaša na obliko, ki spominja na sapnik.

Pri praproti, cikadi in iglavcih so traheji 1–7 mm. V angiospermih so 1-2 mm ali manj. V nasprotju s tem so lahko prevodne posode (sestavljene iz številnih prevodnih elementov posode), ki so značilne za angiosperme, dolge skoraj 1000 mm.

Traheidne celice imajo primarno in sekundarno celično steno. Sekundarna stena se izloči po oblikovanju primarne stene. Zato je prvo notranje glede drugega.

Celulozna vlakna v primarni celični steni so naključno usmerjena, tista v sekundarni celični steni pa so spiralno usmerjena. Zato se lahko prva lažje razteza, ko celica raste. Se pravi, drugi je bolj tog.

Lignificirane celične stene sapnikov imajo skalariformne, obročaste, spiralne (ali spiralne), mrežaste ali libriformne izrastke. Ta lastnost omogoča identifikacijo vrst z mikroskopskim opazovanjem.

Stene lignina, neprepustni material, preprečujejo, da bi traheidi in prevodne posode izgubili vodo ali trpeli zaradi embolij, ki so posledica vstopa zraka.

Transportna funkcija

Tako imenovana "kohezijska teorija" je najbolj sprejeta razlaga gibanja vode in soli v raztopini navzgor v ksilemu. Po tej teoriji bi izguba vode zaradi foliarne transpiracije povzročila napetost v tekočem stolpcu, ki sega od korenin do vej, prehaja skozi traheide in prevodne posode.

Izguba vode zaradi transpiracije bi lahko zmanjšala pritisk v zgornjem delu rastlin, zaradi česar se voda, ki jo korenine odvzamejo iz tal, dvigne skozi kanale ksilema. Na ta način bi se znojna voda nenehno zamenjala.

Vse to bi zahtevalo zadostno napetost, da bi se voda dvignila, in kohezivna sila v tekočem stolpcu za podporo omenjene napetosti. Za 100 m visoko drevo bi bil potreben gradient tlaka 0,2 bara / m, za skupno kohezivno silo 20 barov. Izvedbeni dokazi kažejo, da so ti pogoji v naravi izpolnjeni.

Traheidi imajo veliko večje razmerje med površino in volumnom kot elementi prevodnih posod. Zaradi tega s pomočjo oprijema ohranjajo vodo v rastlini pred gravitacijo, ne glede na to, ali obstaja potenje.

Mehanska funkcija

Lignifikacija traheidov preprečuje njihovo implozijo zaradi negativnih hidrostatičnih pritiskov ksilema.

Ta linifikacija povzroči tudi, da traheidi nudijo večino strukturne opore lesa. Večja kot je velikost rastlin, večja je potreba po strukturni podpori. Zaradi tega je premer sapnikov pri večjih rastlinah večji.

Togost traheidov je omogočila rastlinam, da pridobijo pokončno zemeljsko navado. To je privedlo do pojava dreves in gozdov.

V velikih rastlinah imajo traheji dvojno funkcijo. Prva je, da v listje pripeljemo vodo (na primer pri majhnih rastlinah). Drugo je strukturno okrepiti listje, da se upre delovanju gravitacije, tudi če ojačitev zmanjša hidravlični izkoristek ksilema.

V okolju, ki je izpostavljeno močnemu vetru ali sneženju, pa tudi nekatere rastlinske arhitekture zahtevajo večje odpornosti na lom. Povečana lignifikacija lesa zaradi traheidov lahko spodbudi dolgo življenjsko dobo lesnih delov teh rastlin.

Evolucija

Evolucijski proces traheidov, ki traja več kot 400 milijonov let, je dobro dokumentiran, ker trdota teh žilnih celic, povzročena z lignifikacijo, podpira njihovo ohranitev kot fosile.

Ko se je kopenska flora razvijala v geološkem času, so traheidi doživeli dva prilagodljiva trenda. Najprej so ustvarili prevodna plovila za povečanje učinkovitosti prevoza vode in hranil. Drugič, preoblikovali so se v vlakna, da bi dali večjo in večjo rastlino strukturno podporo.

Elementi prevodnih posod dobijo značilne perforacije pozno v toku ontogeneze. V zgodnjih fazah svojega razvoja spominjajo na traheje, iz katerih so se razvili.

V živih in fosilnih gimonospermih in pri primitivnih dvomotiledonih (Magnoliales) imajo traheidi jame s skalariformnimi robovi. Med evolucijo do naprednejših rastlinskih skupin so traheidi s skalariformnimi robovi povzročili tiste s krožnimi robovi. Slednje je posledično ustvarilo libriformna vlakna.

Xylem

Ksilem skupaj s floemom tvori tkiva, ki sestavljajo žilni sistem žilnih rastlin. Ta sistem je precej zapleten in je odgovoren za prevod vode, mineralov in hrane.

Medtem ko ksilem nosi vodo in minerale od korenine do preostale rastline, phloem nosi hranila, ki nastanejo med fotosintezo, iz listov do ostale rastline.

Ksilem v mnogih primerih tvorita dve vrsti celic: traheidi, ki veljajo za najbolj primitivne, in elementi posode. Vendar pa najbolj primitivne vaskularne rastline predstavljajo le traheide v ksilemu.

Pretok vode skozi traheide

Način postavitve traheidov znotraj obrata je tak, da so njihove jame popolnoma poravnane med sosednjimi traheidi, kar omogoča pretok med njimi v katero koli smer.

Nekatere vrste predstavljajo odebelitev celične stene na robovih jam, ki zmanjšujejo premer njihovega odpiranja, s čimer se krepi spoj traheidov in zmanjša tudi količina vode in mineralov, ki lahko prehajajo skozi njih. Te vrste jam imenujemo areolatne jame.

Nekatere vrste angiospermov in tudi iglavci imajo dodaten mehanizem, ki omogoča uravnavanje pretoka vode skozi areolatne jame, na primer prisotnost strukture, imenovane torus.

Torus ni nič drugega kot zgostitev membrane jame na ravni osrednje cone iste in deluje kot regulacijski ventil za prehod vode in mineralov med celicami.

Ko je bik v središču jame, je pretok med traheidi normalen; če pa se membrana premakne proti eni od svojih strani, torus blokira odprtje jame, zmanjša pretok ali ga popolnoma ovira.

Vrste jam

Preprosto

Na robovih nimajo odebelitve

Areolirani

Predstavljajo zadebelitve na robovih jam tako traheida kot sosednjega traheja.

Semiareolade

Robovi jame ene celice so odebeljeni, toda sosednje celice niso.

Areoladas z bikom

Kot smo že omenili, imajo iglavci in nekateri drevesniki osrednji torus v areolatni jami, ki pomaga uravnavati pretok vode in mineralov.

Slepi

Konec jame trahejda ne sovpada s sosednjo celico, za katero je na tem območju moten pretok vode in mineralov. V teh primerih govorimo o slepi ali nefunkcionalni jami.

Tangencialni odsek mehkega lesa iglavcev (Pinus sp.). Trahedija in druge strukture. Vzeto in urejeno iz: Berkshire Community College Bioscience Library Library.

V gymnosperms

Gimnatopermi iz vrste Gnetophyta so med drugim značilni tako, da predstavljajo ksilemo, sestavljeno iz traheidov in posod ali sapnikov, ostale gimnosperme pa imajo traheide kot prevodne elemente.

Gimnospermi imajo ponavadi daljše traheide kot angiospermi, prav tako pa so tudi areolatnega tipa s torusom. Več kot 90% teže in volumna sekundarnega ksilema iglavcev sestavljajo traheidi.

Nastajanje traheidov v sekundarnem ksilemu iglavcev poteka iz vaskularnega kambija. Ta postopek lahko razdelimo na štiri faze.

Celična delitev

Gre za mitotično delitev, pri kateri je po jedrski delitvi na dve hčerinski jedri prva struktura, ki jo je oblikoval, primarna stena.

Podaljševanje celic

Po popolni delitvi celice celica začne rasti v dolžino. Preden se ta postopek zaključi, se začne oblikovanje sekundarne stene, ki se začne od središča celice in se poveča proti vrhu.

Odlaganje celulozne matrice

Celulozna in hemicelulozna matrica celice se odlaga v različnih plasteh.

Uveljavitev

Celulozna in hemicelulozna matrica je impregnirana z ligninom in drugimi podobnimi materiali, kar je zadnja faza faze zorenja traheidov.

Pri angiospermih

Traheidi so prisotni v ksilemi vseh vaskularnih rastlin, vendar so v angiospermih manj pomembni kot pri gymnospermih, ker imajo funkcije z drugimi strukturami, znanimi kot elementi žil ali sapnikov.

Angleški traheidi so krajši in tanjši kot gimnastični traheidi in tudi nikoli nimajo bikov.

Angležpermi traheje, tako kot traheji, imajo jame v svojih stenah, po zrelosti umrejo in izgubijo svoj protoplast. Te celice pa so krajše in do 10-krat širše od trahejdov.

Sapniki izgubijo večino svoje celične stene v svojih apidah, pustijo perforacijske plošče med sosednjimi celicami in tako tvorijo neprekinjen kanal.

Traheje lahko prenašajo vodo in minerale veliko hitreje kot traheji. Vendar so te strukture bolj dovzetne za blokiranje zračnih mehurčkov. Prav tako so bolj dovzetni za ozebline v zimskih sezonah.

Reference

1. Beck, CB 2010. Uvod v strukturo in razvoj rastlin - anatomija rastlin v enaindvajsetem stoletju. Cambridge University Press, Cambridge.
2. Evert, RF, Eichhorn, SE 2013. Biologija rastlin. WH Freeman, New York.
3. Gifford, EM, Foster, AS 1989. Morfologija in evolucija vaskularnih rastlin. WH Freeman, New York.
4. Mauseth, JD 2016. Botanika: uvod v biologijo rastlin. Jones & Bartlett Learning, Burlington.
5. Pittermann, J., Sperry, JS, Wheeler, JK, Hacke, UG, Sikkema, EH 2006. Mehansko ojačanje traheidov ogroža hidravlično učinkovitost iglavcev ksilema. Rastlina, celice in okolje, 29, 1618–1628.
6. Rudall, PJ Anatomija cvetočih rastlin - uvod v strukturo in razvoj. Cambridge University Press, Cambridge.
7. Schooley, J. 1997. Uvod v botaniko. Delmar Publishers, Albany.
8. Sperry, JS, Hacke, UG, Pittermann, J. 2006. Velikost in delovanje v iglavcih traheidov in posodah z angiospermi. American Journal of Botany, 93, 1490–1500.
9. Stern, RR, Bidlack, JE, Jansky, SH 2008. Uvodna biološka rastlina. McGraw-Hill, New York.
10. Willis, KJ, McElwain, JC 2001. Evolucija rastlin. Oxford University Press, Oxford.