- Teoretične podlage
- -Cell membrane
- -Lididi v membranah
- -Proteini v membranah
- -Selektivnost membrane
- -Difuzija in osmoza
- -Toničnost
- Izotonično
- Hipotonični
- Hipertonično
- -Električni vpliv
- Pasivni transmembranski transport
- Preprosta difuzija
- Vodni kanali
- Nosilna molekula
- Osmoza
- Ultrafiltracija
- Olajšano razširjanje
- Aktivni transmembranski transport
- Aktivne transportne značilnosti
- Selektivnost prevoza
- Primer aktivnega prevoza: natrijeva-kalijeva črpalka
- Kako deluje črpalka?
- Množični prevoz
- -Endocitoza
- Fagocitoza
- Pinocitoza
- Endocitoza preko receptorja
- -Eksocitoza
- Reference
Prevoz celica vključuje promet in gibanje molekul med znotraj in zunaj celic. Izmenjava molekul med temi predelki je bistven pojav za pravilno delovanje organizma in posreduje vrsto dogodkov, na primer membranski potencial.
Biološke membrane niso samo odgovorne za razmejitev celice, ampak igrajo tudi nepogrešljivo vlogo pri prometu s snovmi. Imajo vrsto beljakovin, ki prečkajo strukturo in zelo selektivno omogočajo ali ne vstopajo določene molekule.

Vir: LadyofHats, prek Wikimedia Commons
Celični transport je razvrščen v dve glavni vrsti, odvisno od tega, ali sistem uporablja energijo ali ne.
Pasivni transport ne potrebuje energije in molekule so sposobne prečkati membrano s pasivno difuzijo, skozi vodne kanale ali skozi transportirane molekule. Smer aktivnega prevoza je določena izključno s koncentracijskimi gradienti med obema stranema membrane.
Nasprotno pa druga vrsta prevoza zahteva energijo in se imenuje aktivni prevoz. Zahvaljujoč energiji, ki se vbrizga v sistem, lahko črpalke premikajo molekule proti koncentracijskim gradientom. Najbolj opazen primer v literaturi je natrijeva-kalijeva črpalka.
Teoretične podlage
-Cell membrane
Da bi razumeli, kako poteka promet snovi in molekul med celico in sosednjimi oddelki, je treba analizirati strukturo in sestavo bioloških membran.
-Lididi v membranah

Avtor Jpablo cad, iz Wikimedia Commons
Celice obdaja tanka in zapletena membrana lipidne narave. Osnovna komponenta so fosfolipidi.
Te sestavljajo polarna glava in apolarni repi. Membrane so sestavljene iz dveh plasti fosfolipidov - "lipidnih dvoslojev", v katerih so repi združeni v notranjosti in glave obrnjene proti zunanjim in znotrajceličnim obrazom.
Molekule, ki imajo tako polarno kot apolarno cono, imenujemo amfipatične. Ta lastnost je ključna za prostorsko organizacijo lipidnih komponent znotraj membran.
To strukturo delijo membrane, ki obdajajo odcelice. Ne pozabite, da so mitohondrije, kloroplasti, vezikli in druge organele obdani tudi z membrano.
Poleg fosfogliceridov ali fosfolipidov so membrane bogate sfingolipidi, ki imajo okostja, sestavljena iz molekule, imenovane sfingozin in steroli. V tej zadnji skupini najdemo holesterol, lipid, ki modulira lastnosti membrane, kot je njena pretočnost.
-Proteini v membranah

Slika 1. Shema modela tekočega mozaika Vir: avtor LadyofHats Mariana Ruiz, prevod Pilar Saenz, prek Wikimedia Commons
Membrana je dinamična struktura, ki vsebuje več beljakovin v notranjosti. Proteini membrane delujejo kot neke vrste molekularni "vratarji" ali "stražarji", ki z veliko selektivnosti določajo, kdo vstopi in kdo zapusti celico.
Zaradi tega naj bi bile membrane polprepustne, ker nekatere spojine uspejo vnesti, druge pa ne.
Niso vsi proteini, ki so v membrani, odgovorni za posredovanje v prometu. Drugi so odgovorni za zajem zunanjih signalov, ki proizvajajo celični odziv na zunanje dražljaje.
-Selektivnost membrane
Lipidna notranjost membrane je zelo hidrofobna, zaradi česar je membrana zelo neprepustna za prehod molekul polarne ali hidrofilne narave (ta izraz pomeni "zaljubljen v vodo").
To pomeni dodatno težavo pri prehodu polarnih molekul. Vendar je potreben tranzit vodotopnih molekul, tako da imajo celice vrsto transportnih mehanizmov, ki omogočajo učinkovito gibanje teh snovi med celico in njenim zunanjim okoljem.
Podobno je treba prevažati velike molekule, kot so beljakovine, in potrebujejo specializirane sisteme.
-Difuzija in osmoza
Gibanje delcev skozi celične membrane poteka po naslednjih fizikalnih načelih.
Ta načela sta difuzija in osmoza in se uporabljata za gibanje topljencev in topil v raztopini skozi polprepustno membrano - kot so biološke membrane, ki jih najdemo v živih celicah.
Difuzija je postopek, ki vključuje naključno toplotno gibanje suspendiranih delcev iz območij visokih koncentracij v območja z nižjo koncentracijo. Obstaja matematični izraz, ki poskuša opisati postopek, in se imenuje Fickova difuzijska enačba, vendar se v to ne bomo poglabljali.
S tem konceptom lahko določimo izraz prepustnost, ki se nanaša na hitrost snovi, ki uspe pasivno prodreti skozi membrano pod nizom specifičnih pogojev.
Po drugi strani se voda giblje tudi po koncentracijskem gradientu v pojavu, imenovanem osmoza. Čeprav se zdi, da se sklicevanje na koncentracijo vode ne drži, moramo razumeti, da se vitalna tekočina v smislu njene razpršenosti obnaša kot katera koli druga snov.
-Toničnost
Ob upoštevanju opisanih fizikalnih pojavov bodo koncentracije, ki obstajajo znotraj celice in zunaj, določi smer prevoza.
Tako je toničnost raztopine odziv celic, potopljenih v raztopino. Za ta scenarij je uporabljena nekaj izrazoslovja:
Izotonično
Celica, tkivo ali raztopina so izotonični glede na drugega, če je koncentracija v obeh elementih enaka. V fiziološkem kontekstu celica, potopljena v izotonično okolje, ne bo doživela nobenih sprememb.
Hipotonični
Raztopina je hipotonična glede na celico, če je zunanja koncentracija topljencev nižja - torej ima celica več topljenih snovi. V tem primeru je težnja vode, da vstopi v celico.
Če bi rdeče krvne celice postavili v destilirano vodo (ki je brez topil), bi voda vstopila, dokler ne počijo. Ta pojav imenujemo hemoliza.
Hipertonično
Raztopina je glede celice hipertonična, če je koncentracija topljenih snovi na zunanji strani višja - torej ima celica manj topljenih snovi.
V tem primeru je težnja vode, da zapusti celico. Če rdeče krvne celice damo v bolj koncentrirano raztopino, se voda v krvnih celicah navadno izteka in celica dobi naguban videz.
Ti trije koncepti imajo biološko pomembnost. Na primer, jajca morskega organizma morajo biti izotonična glede na morsko vodo, da ne bi razpočila in ne bi izgubila vode.
Prav tako morajo zajedavci, ki živijo v krvi sesalcev, imeti koncentracijo topljencev, podobno okolju, v katerem se razvijejo.
-Električni vpliv
Ko govorimo o ioni, ki so nabiti delci, gibanje skozi membrane ni usmerjeno izključno s koncentracijskimi gradienti. V tem sistemu je treba upoštevati naboje topljencev.
Ion se ponavadi odmika od območij, kjer je koncentracija visoka (kot je opisano v poglavju o osmozi in difuziji), in tudi, če je ion negativen, napreduje proti regijam, kjer narašča negativni potencial. Ne pozabite, da različni stroški pritegnejo, in kot dajatve odbijajo.
Za napoved vedenja iona moramo dodati kombinirane sile koncentracijskega gradienta in električnega gradienta. Ta nov parameter se imenuje neto elektrokemični gradient.
Vrste celičnega prevoza so razvrščene glede na to, ali sistem rabi energijo ali ne, pri pasivnem in aktivnem gibanju. Vsako bomo podrobneje opisali v nadaljevanju:
Pasivni transmembranski transport
Pasivno gibanje skozi membrane vključuje prehod molekul brez neposredne potrebe po energiji. Ker ti sistemi ne vključujejo energije, je to odvisno izključno od koncentracijskih gradientov (vključno z električnimi), ki obstajajo po plazemski membrani.
Čeprav je energija, ki je odgovorna za gibanje delcev, shranjena v takih gradientih, je primerno in priročno nadaljevati postopek kot pasivni.
Obstajajo trije osnovni načini, s katerimi lahko molekule pasivno prehajajo z ene strani na drugo:
Preprosta difuzija

Najpreprostejši in najbolj intuitiven način transporta topljenca je, da prečka membrano po zgoraj omenjenih gradientih.
Molekula se razprši skozi plazemsko membrano in pusti vodno fazo ob strani, se raztopi v lipidnem delu in končno vstopi v vodni del notranjosti celice. Enako se lahko zgodi v nasprotni smeri, od znotraj celice navzven.
Učinkovit prehod skozi membrano bo določen s stopnjo toplotne energije, ki jo ima sistem. Če je dovolj visoka, bo molekula lahko prešla membrano.
Če pogledamo podrobneje, mora molekula pretrgati vse vodikove vezi, ki nastanejo v vodni fazi, da se lahko premakne v lipidno fazo. Ta dogodek zahteva 5 kcal kinetične energije za vsako prisotno povezavo.
Naslednji dejavnik, ki ga moramo upoštevati, je topnost molekule v lipidnem območju. Na mobilnost vplivajo različni dejavniki, na primer molekularna teža in oblika molekule.
Kinetika prehoda s preprosto difuzijo kaže kinetiko nenasičenosti. To pomeni, da se vnos povečuje sorazmerno s koncentracijo topljenca, ki se prevaža v zunajcelični regiji.
Vodni kanali
Druga alternativa za prehod molekul skozi pasivno pot je skozi vodni kanal, ki se nahaja v membrani. Ti kanali so neke vrste pore, ki omogočajo prehod molekule, pri čemer se izognemo stiku s hidrofobnim območjem.
Določene napolnjene molekule uspejo vstopiti v celico z upoštevanjem njihovega koncentracijskega gradienta. Zahvaljujoč temu sistemu kanalov, napolnjenih z vodo, so membrane zelo neprepustne za ione. Med temi molekulami izstopajo natrij, kalij, kalcij in klor.
Nosilna molekula
Zadnja alternativa je kombinacija raztopine, ki nas zanima, z nosilno molekulo, ki prikrije njeno hidrofilno naravo, tako da prehaja skozi lipidno bogat del membrane.
Transporter poveča topnost lipidov molekule, ki jo je treba transportirati, in daje prednost njenemu prehodu v prid koncentracijskemu gradientu ali elektrokemičnemu gradientu.
Ti proteinski nosilci delujejo na različne načine. V najpreprostejšem primeru se topilo prenaša z ene strani membrane na drugo. Ta vrsta se imenuje uniport. V nasprotnem primeru, če se istočasno prevaža drugo topilo ali ga povezuje, se imenuje transporter.
Če sklopljeni transporter dve molekuli premika v isto smer, je to simport, in če to stori v nasprotnih smereh, je transporter anti-podporni.
Osmoza

Osmose2-fr.png: PsYcHoTiKerivativno delo: Ortisa, prek Wikimedia Commons
Gre za vrsto celičnega transporta, pri katerem topilo selektivno prehaja skozi polprepustno membrano.
Voda, na primer, prehaja na stran celice, kjer je njena koncentracija nižja. Gibanje vode na tej poti ustvarja tlak, imenovan osmotski tlak.
Ta pritisk je potreben za uravnavanje koncentracije snovi v celici, kar nato vpliva na obliko celice.
Ultrafiltracija
V tem primeru se gibanje nekaterih topljencev ustvari z učinkom hidrostatskega tlaka, od območja največjega tlaka do območja, ki ima manjši tlak. V človeškem telesu se ta proces zgodi v ledvicah zahvaljujoč krvnemu tlaku, ki ga ustvarja srce.
Na ta način voda, sečnina itd. Prehajajo iz celic v urin; hormoni, vitamini itd. pa ostanejo v krvi. Ta mehanizem je znan tudi kot dializa.
Olajšano razširjanje

Olajšano razširjanje
Obstajajo snovi z zelo velikimi molekulami (na primer glukoza in drugi monosaharidi), ki potrebujejo nosilni protein, da difundira. Ta difuzija je hitrejša od preproste difuzije in je odvisna od:
- Koncentracijski gradient snovi.
- Količina beljakovin-nosilcev, prisotnih v celici.
- Hitrost prisotnih beljakovin.
Eden od teh transporterskih beljakovin je inzulin, ki olajša difuzijo glukoze in zmanjša njeno koncentracijo v krvi.
Aktivni transmembranski transport
Do zdaj smo razpravljali o prehodu različnih molekul skozi kanale brez stroškov energije. V teh primerih je edini strošek ustvarjanje potencialne energije v obliki diferenčnih koncentracij na obeh straneh membrane.
Na ta način smer prevoza določa obstoječ nagib. Raztopine se začnejo prevažati po zgoraj omenjenih načelih difuzije, dokler ne dosežejo točke, ko se konča neto difuzija - na tem mestu je doseženo ravnotežje. V primeru ionov na gibanje vpliva tudi naboj.
Vendar je edini primer, ko je porazdelitev ionov na obeh straneh membrane v pravem ravnovesju, ko je celica mrtva. Vse žive celice vlagajo veliko količino kemične energije, da koncentracije topnih snovi ne pridejo v ravnovesje.
Energija, ki se uporablja za ohranjanje aktivnih teh procesov, je na splošno molekula ATP. Adenozin trifosfat, okrajšano kot ATP, je temeljna molekula energije v celičnih procesih.
Aktivne transportne značilnosti

Aktivni transport lahko deluje proti koncentracijskim gradientom, ne glede na to, kako strmi so - ta lastnost bo postala jasna z obrazložitvijo natrijeve-kalijeve črpalke (glejte spodaj).
Aktivni transportni mehanizmi lahko hkrati premikajo več kot en razred molekul. Za aktivni transport se uporablja enaka klasifikacija, omenjena za transport več molekul hkrati v pasivnem transportu: simport in protiva.
Transport s temi črpalkami lahko zaviramo z uporabo molekul, ki posebej blokirajo ključna mesta na proteinu.
Transportna kinetika je tipa Michaelis-Menten. Obe vedenji - ki ju molekula in kinetika zavirata - sta značilni značilnosti encimskih reakcij.
Končno mora sistem imeti posebne encime, ki lahko hidrolizirajo molekulo ATP, na primer ATPaze. To je mehanizem, s katerim sistem pridobi energijo, ki je značilna.
Selektivnost prevoza
Vključene črpalke so izredno selektivne v molekulah, ki se bodo prevažale. Na primer, če je črpalka nosilec natrijevih ionov, ne bo jemala litijeve ione, čeprav sta oba iona po velikosti zelo podobna.
Domneva se, da lahko proteini zaznajo dve diagnostični značilnosti: enostavnost dehidracije molekule in interakcijo z naboji znotraj pore transporterja.
Znano je, da veliki ioni v primerjavi z majhnimi ioni zlahka dehidrirajo. Tako bodo pora s šibkimi polarnimi centri koristila velike ione.
Nasprotno pa v kanalih z močno nabitimi centri prevladuje interakcija z dehidriranim ionom.
Primer aktivnega prevoza: natrijeva-kalijeva črpalka

Za razlago mehanizmov aktivnega transporta je najbolje, da to storite z najbolje raziskanim modelom: natrijevo-kalijevo črpalko.
Presenetljiva značilnost celic je sposobnost vzdrževanja strmih gradientov natrijevih (Na + ) in kalijevih (K + ) ionov .
V fiziološkem okolju je koncentracija kalija v celicah 10-20-krat večja kot zunaj celic. Nasprotno so natrijevi ioni veliko bolj koncentrirani v zunajtelesnem okolju.
Z načeli, ki urejajo gibanje ionov na pasiven način, bi bilo nemogoče vzdrževati te koncentracije, zato celice potrebujejo aktiven transportni sistem in to je natrijevo-kalijeva črpalka.
Črpalka je sestavljena iz beljakovinskega kompleksa tipa ATPase, zasidranega na plazemski membrani vseh živalskih celic. Ta ima vezna mesta za oba iona in je odgovoren za transport z vbrizgavanjem energije.
Kako deluje črpalka?
V tem sistemu obstajata dva dejavnika, ki določata gibanje ionov med celičnimi in zunajceličnimi oddelki. Prvi je hitrost delovanja natrijeve-kalijeve črpalke, drugi dejavnik pa je hitrost, s katero lahko ion ponovno vstopi v celico (v primeru natrija) zaradi pasivnih difuzijskih dogodkov.
Na ta način hitrost, s katero ioni vstopajo v celico, določa hitrost, s katero mora črpalka delovati, da vzdržuje primerno koncentracijo ionov.
Delovanje črpalke je odvisno od niza konformacijskih sprememb beljakovin, ki so odgovorne za transport ionov. Vsako molekulo ATP neposredno hidroliziramo, pri čemer tri natrijeve ione zapustijo celico in hkrati dva kalijeva iona vstopijo v celično okolje.
Množični prevoz

Gre za drugo vrsto aktivnega transporta, ki pomaga pri gibanju makromolekul, kot so polisaharidi in beljakovine. Lahko ga poda:
-Endocitoza
Obstajajo trije procesi endocitoze: fagocitoza, pinocitoza in endocitoza, posredovana z ligandi:
Fagocitoza

Fagocitoza
Fagocitoza vrsta prevoza, pri katerem je trden delec prekrit s veziklom ali fagosomom, sestavljenim iz spojenih psevdopodov. Tisti trden delec, ki ostane znotraj vezikla, se prebavi z encimi in tako doseže notranjost celice.
Tako delujejo bele krvne celice v telesu; okužijo bakterije in tujke kot obrambni mehanizem.
Pinocitoza

Prehrana Protozoe. Pinocitoza. Slika: Jacek FH (izhaja iz Mariana Ruiz Villarreal). Vzeto in urejeno s https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinocitosis.svg.
Pinocitoza se pojavi, kadar je snov, ki jo je treba prevažati, kapljica ali veziklič izvencelične tekočine, membrana pa ustvari pinocitni vezikel, v katerem se predela vsebina vezikla ali kapljica, da se vrne na površino celice.
Endocitoza preko receptorja
Gre za postopek, podoben pinocitozi, vendar se v tem primeru pojavi invaginacija membrane, ko se na membranski receptor veže določena molekula (ligand).
Več endocitnih veziklov se pridruži in tvori večjo strukturo, imenovano endosom, kjer je ligand ločen od receptorja. Receptor se nato vrne v membrano in ligand se veže na liposom, kjer ga prebavijo encimi.
-Eksocitoza

Gre za vrsto celičnega prevoza, pri katerem se mora snov prevažati zunaj celice. Med tem postopkom se sekretorna vezikularna membrana veže na celično membrano in sprosti vsebino vezikla.
Na ta način celice izločijo sintetizirane snovi ali odpadne snovi. Tako se sproščajo tudi hormoni, encimi ali nevrotransmiterji.
Reference
- Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2003). Biologija: Življenje na Zemlji. Pearsonova vzgoja.
- Donnersberger, AB in Lesak, AE (2002). Knjiga za anatomijo in fiziologijo. Uredništvo Paidotribo.
- Larradagoitia, LV (2012). Osnovna anatomofiziologija in patologija. Uredništvo Paraninfo.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., & Eckert, R. (2002). Eckertova fiziologija živali. Macmillan.
- Dobil, À. M. (2005). Osnove fiziologije telesne dejavnosti in športa. Panamerican Medical Ed.
