Tonoplast je izraz, ki se v biologiji uporablja za identifikacijo notranjih membran vakuolov v rastlinskih celicah. Tonoplast ima selektivno prepustnost in v vakuolih zapira vodo, ione in topila.
Obstajajo izčrpne študije o molekularni sestavi tonoplastov, saj transporterski proteini, ki se nahajajo v teh membranah, uravnavajo rast rastlin, stres do slanosti in izsušitve ter dovzetnost za patogene.
Tonplast rastlinske celice (Vir: Mariana Ruiz prek Wikimedia Commons)
Na splošno vakuola, ki jo sestavlja tonoplast, vsebuje 57,2% celotne celične prostornine v rastlinah. Vendar se ta odstotek lahko razlikuje glede na način življenja, saj so to običajno kaktusi in puščavske rastline, ki imajo manjše ali večje vakuole.
V nekaterih vrstah rastlin lahko vakuola, omejena s tonoplastom, zavzame do 90% notranje prostornine vseh rastlinskih celic.
Ker je udeležen v nenehnem prometu molekul, ionov in encimov med citosolom in notranjostjo vakuole, je tonoplast bogat z beljakovinami, prenašalci in akvaporini (pore ali kanali, skozi katere prehaja voda).
Številni notranji vezikli, kot so fagosomi ali transportni vezikli, se s tonoplastom spojijo in odložijo vsebino v vakuolo, kjer se lahko njihovi sestavni deli razgradijo in reciklirajo.
Biotehnologi se osredotočajo na tehnike, ki so potrebne za vključitev tonoplastov z lastnostmi rastlin, odpornih na solni stres, v rastline komercialnega interesa, kot sta pšenica in riž.
značilnosti
Tonoplast je večinoma sestavljen iz beljakovin in lipidov, razporejenih v obliki lipidnega dvosloja, bolj ali manj podobnega plazemski membrani celic. Toda v primerjavi z drugimi celičnimi membranami ima v svoji sestavi edinstvene beljakovine in lipidi.
Vakuolarno membrano (tonoplast) sestavlja 18% nevtralnih lipidov in sterolov, 31% glikolipidov in 51% fosfolipidov. Običajno so maščobne kisline, ki so prisotne v lipidih, ki tvorijo dvoplast, popolnoma nasičene, to pomeni, da nimajo dvojnih vezi.
Ogromna vakuola, ki jo definira tonoplast, se začne kot niz več majhnih vakuolov, ki se sintetizirajo v endoplazmatskem retikulu, kasneje se vanj vgradijo proteini iz Golgijevega aparata.
Shema osrednje vakuole rastlinske celice (Vir: Jaz sem avtor: Gevictor via Wikimedia Commons)
Beljakovine iz Golgijevega aparata so kanali, encimi, transportni in strukturni proteini ter sidrni glikoproteini, ki bodo nameščeni v tonoplastu.
Vse majhne vakuole se spojijo in organizirajo počasi in postopoma, dokler ne tvorijo tonoplasta, ki povzroči veliko vakuolo, napolnjeno predvsem z vodo in ioni. Ta proces poteka v vseh organizmih kraljestva Plantae, zato imajo vse rastlinske celice tonoplast.
Tonoplast ima podobno kot mitohondrijski lipidni dvoplast med svojo strukturo dve vrsti primarnih protonskih črpalk, ATPazo in pirofosfatazo, ki omogočata, da ima notranjost vakuole kisli pH.
Lastnosti
Glavna funkcija tonoplasta je, da deluje kot prepustna pregrada, ki omeji prostor, ki ga obsega vakuola, in ga loči od preostale vsebnosti citosolov.
To "polprepustnost" rastlinske celice uporabljajo za turgor, nadzor pH, rast med številnimi drugimi funkcijami.
Turgor in vodni potencial
Najbolj raziskana funkcija tonoplasta v rastlinah je uravnavanje turgorja celic. Koncentracija ionov in vode, ki jih najdemo v vakuoli, sodeluje s tlačnim potencialom (Ψp) v vodnem potencialu (Ψ), tako da molekule vode vstopijo ali zapustijo notranjost celice.
Zahvaljujoč prisotnosti tonoplasta se ustvari tlačni potencial (Ψp), ki ga protoplast (plazemska membrana) izvaja na celični steni v celicah. Ta sila pridobi pozitivne vrednosti, ko vakuola pritiska na protoplast in to na celično steno.
Ko voda zapusti vakuolo skozi tonoplast in nato zapusti rastlinsko celico, se vakuola začne skrčiti in turgor celice se izgubi, dosega vrednosti tlačnega potenciala (Ψp) blizu nič in celo negativne.
Ta postopek je znan kot začetna plazmoliza in je tisto, kar posledično povzroča venenje, ki ga opazimo pri rastlinah.
Ko rastlina izsuši, se njen celični osmotski potencial (Ψp) poveča, ker ko je koncentracija kalijevih ionov (K +) v celici večja od koncentracije topljencev zunaj, se voda premakne navznoter.
Ti kalijevi ioni (K +) se večinoma nahajajo znotraj vakuole in so skupaj s citosolnimi ioni odgovorni za ustvarjanje osmotskega potenciala (Ψp). Tonoplast je prepustljiv za te kalijeve ione zahvaljujoč ATPazi, ki jo ima v svoji strukturi.
Vzdrževanje PH
ATPaze v tonoplastu ohranjajo konstanten protonski gradient med citosolom in notranjostjo vakuole.
ATPaze membrane koreninskih celic se aktivirajo s prisotnostjo kalijevih ionov (K +), ti uvedejo kalijeve ione (K +) in izženejo protone (H +). V nasprotju s tem se ATPaze, ki jih najdemo v tonoplastu, aktivirajo v prisotnosti klora (Cl-) v citosolu.
Ti nadzorujejo koncentracijo ionov klora (Cl-) in vodika (H +). Obe ATPazi delujeta v nekakšni "igri" za nadzor pH v citosolu rastlinskih celic, bodisi dvig ali znižanje pH na pH 7 ali višje v citosolu.
Kadar je v citosolu zelo visoka koncentracija protonov (H +), ATPaza celične membrane vnese kalijeve ione (K +); medtem ko ATPaza tonoplasta izsesa klorove (Cl-) in vodikove (H +) ione iz citosola v vakuolo.
Kumulacije ionov
Tonoplast ima več vrst primarnih protonskih črpalk. Poleg tega ima transportne kanale za kalcijeve ione (Ca +), vodikove ione (H +) in druge ione, ki so značilni za vsako rastlinsko vrsto.
ATPase črpa protone (H +) v vakuolo, zaradi česar njen lumen pridobi kisli pH z vrednostmi med 2 in 5 in pozitivnim delnim nabojem. Te črpalke hidrolizirajo ATP v citosolu in skozi pore vnesejo protone (H +) v lumen vakuole.
Pirofosfataze so druga vrsta "črpalk" tonoplasta, ki v vakuolo vnašajo tudi protone (H +), vendar to storijo s hidrolizo pirofosfata (PPi). Ta črpalka je edinstvena za rastline in je odvisna od ionov Mg ++ in K +.
Drugo vrsto ATPaze lahko najdemo v tonoplastu, ki črpa protone v citosol in v vakuolo vnaša kalcijeve ione (Ca ++). Kalcij (Ca ++) se uporablja kot glasnik znotraj celice, lumen vakuole pa se uporablja kot usedlina za te ione.
Morda so najpogostejši proteini v tonoplastu kalcijevi kanali, ki omogočajo izhod kalcija (Ca +), ki ga vnesejo membrane ATPaz.
Trenutno so bile identificirane tudi primarne črpalke ali transporterji tipa ABC (iz angleščine A-TP B-inding C), ki lahko v vakuolo vnesejo velike organske ione (na primer glutation, na primer).
Reference
- Blumwald, E. (1987). Tonoplastni vezikli kot orodje pri preučevanju transporta ionov v rastlinski vakuoli. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731–734.
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005). Nastajanje, vakuolarna lokalizacija in tonoplastni transport konjugatov glukoze salicilne kisline v kulturah suspenzije tobačnih celic. Rastlina, 221 (2), 287–296.
- Gomez, L. in Chrispeels, MJ (1993). Tonoplast in topni vakuolarni proteini ciljajo na različne mehanizme. Rastlinska celica, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999). Intrinzični proteini tonoplasta kot izolatorji za vakuolarne funkcije. Rastlinska celica, 11 (10), 1867–1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB, in von Wirén, N. (2003). Transport sečnine z dušično reguliranimi notranjimi beljakovinami tonoplastov pri Arabidopsisu. Fiziologija rastlin, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). Priročnik o fiziologiji rastlin in rastlin. CRC Pritisnite.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, Murphy, A. (2015). Fiziologija in razvoj rastlin