TILAKOIDI: ZNAČILNOSTI, STRUKTURA IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

V thylakoids so oblikovani predelke ploske vrečke, ki se nahajajo v notranjosti kloroplaste v rastlinskih celicah rastlin in alg v cianobakterij. Običajno so organizirani v strukturo, imenovano grana-plural granum- in izgleda kot kup kovancev.

Tilakoidi se poleg notranje in zunanje membrane omenjene organele štejejo za tretji membranski sistem kloroplastov. Membrana te strukture ločuje notranjost tilakoida od strome kloroplasta in vsebuje vrsto pigmentov in beljakovin, ki sodelujejo v presnovnih poteh.

V tilakoidih obstajajo biokemične reakcije, ki so bistvene za fotosintezo, proces, s katerim rastline prevzamejo sončno svetlobo in jo pretvorijo v ogljikove hidrate. Natančneje, na svoji membrani so pritrjeni potrebni stroji za izvajanje faze, ki je odvisna od sonca, kjer se svetloba ujame in pretvori v energijo (ATP) in NADPH.

Splošne značilnosti

Tilakoidi so notranji tridimenzionalni membranski sistem kloroplastov. Popolnoma zreli kloroplasti imajo od 40 do 60 zloženih zrn, s premerom med 0,3 in 0,6 µm.

Število tilakoidov, ki sestavljajo poganjke, se zelo razlikuje: od manj kot 10 vrečk v rastlinah, ki so izpostavljene zadostni sončni svetlobi, do več kot 100 tilakoidov v rastlinah, ki živijo v izjemno senčnem okolju.

Zloženi tilakoidi so povezani med seboj in tvorijo neprekinjen predelek znotraj kloroplasta. Notranjost tilakoida je dokaj prostoren predel vodne narave.

Tilakoidna membrana je bistvenega pomena za fotosintezo, saj tam poteka prva faza procesa.

Struktura

Tilakoidi so prevladujoče strukture znotraj popolnoma zrelega kloroplasta. Če kloroplast vizualiziramo na tradicionalnem svetlobnem mikroskopu, lahko opazimo nekatere vrste zrn.

To so tilakoidne gomile; zaradi tega so jih prvi opazovalci teh struktur imenovali "grana".

S pomočjo elektronskega mikroskopa lahko sliko povečamo in ugotovili smo, da so v naravi teh zrn dejansko zloženi tilakoidi.

Tvorba in struktura tilakoidne membrane je odvisna od tvorbe kloroplasta iz še nediferenciranega plastida, znanega kot protoplastid. Prisotnost svetlobe spodbuja pretvorbo v kloroplaste in kasneje tvorbo zloženih tilakoidov.

Tilakoidna membrana

Pri kloroplastih in cianobakterijah tilakoidna membrana ni v stiku z notranjim delom plazemske membrane. Vendar pa se tvorba tilakoidne membrane začne z invaginacijo notranje membrane.

V cianobakterijah in nekaterih vrstah alg so tilakoidi sestavljeni iz ene same plasti lamel. Nasprotno pa je v zrelih kloroplastih bolj zapleten sistem.

V tej zadnji skupini lahko ločimo dva bistvena dela: grano in lamelo strome. Prvi je sestavljen iz majhnih zloženih diskov, drugi pa je odgovoren za povezovanje teh sklopov skupaj in tvori neprekinjeno strukturo: lumen tilakoida.

Lipidna sestava membrane

Lipidi, ki sestavljajo membrano, so visoko specializirani in jih sestavlja skoraj 80% galaktozil diacilglicerol: monogalaktozil diacilglicerol in digalaktozil diacilglicerol. Ti galaktolipidi imajo zelo nenasičene verige, značilne za tilakoide.

Podobno tilakoidna membrana vsebuje manj lipidov, kot je fosfatidilglicerol. Omenjeni lipidi niso porazdeljeni homogeno v obeh plasteh membrane; obstaja določena stopnja asimetrije, ki na videz prispeva k delovanju strukture.

Sestava membranskih beljakovin

Fotosistema I in II sta prevladujoči sestavini beljakovin v tej membrani. Povezani so s kompleksom citokroma b ₆ F in sintetazo ATP.

Ugotovljeno je bilo, da se večina elementov fotosistema II nahaja v zloženih škrlatnih membranah, medtem ko se fotosistem I nahaja večinoma v tilakoidnih membranah, ki niso zložene. Se pravi, da med obema fotosistemoma obstaja fizična ločitev.

Ti kompleksi vključujejo integralne membranske beljakovine, periferne beljakovine, kofaktorje in različne pigmente.

Thylakoid lumen

Notranjost tilakoida je sestavljena iz debele vodnate snovi, katere sestava je drugačna od sestave strome. Sodeluje pri fotofosforilaciji in shranjuje protone, ki bodo ustvarili protonsko gibalno silo za sintezo ATP. V tem postopku lahko pH lumena doseže 4.

V proteinskem lumnu vzorčnega organizma Arabidopsis thaliana je bilo ugotovljenih več kot 80 beljakovin, vendar njihove funkcije niso bile popolnoma razjasnjene.

Lumenski proteini sodelujejo pri uravnavanju biogeneze tilakoidov in pri aktivnosti in prometu beljakovin, ki tvorijo fotosintetske komplekse, zlasti fotosistema II in NAD (P) H dehidrogenaze.

Lastnosti

Postopek fotosinteze, ki je življenjsko pomemben za rastline, se začne pri tilakoidih. Membrana, ki jih ločuje od strome kloroplasta, ima vse encimske stroje, potrebne za fotosintetske reakcije.

Stopnje fotosinteze

Fotosintezo lahko razdelimo na dve glavni fazi: svetlobne in temne reakcije.

Kot že ime pove, lahko reakcije, ki spadajo v prvo skupino, potekajo le ob prisotnosti svetlobe, medtem ko reakcije druge skupine lahko nastanejo s svetlobo ali brez nje. Upoštevajte, da ni nujno, da je okolje "temno", temveč je samo neodvisno od svetlobe.

Prva skupina reakcij, "lahke", se pojavi v tilakoidu in jih je mogoče povzeti na naslednji način: svetloba + klorofil + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Druga skupina reakcij se pojavlja v strome kloroplasta in v prvi fazi jemlje ATP in NADPH, ki zmanjšujejo ogljik iz ogljikovega dioksida v glukozo (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Druga stopnja je mogoče povzeti kot: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ Ci ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6H ₂ O.

Od svetlobe odvisen oder

Svetlobne reakcije vključujejo vrsto struktur, znanih kot fotosistemi, ki jih najdemo v tilakoidni membrani in vsebujejo približno 300 molekul pigmenta, vključno s klorofilom.

Obstajata dve vrsti fotosistema: prvi ima največji vrh absorpcije svetlobe 700 nanometrov in je znan kot P ₇₀₀ , drugi pa se imenuje P ₆₈₀ . Obe sta integrirani v tilakoidno membrano.

Postopek se začne, ko eden od pigmentov absorbira foton in ta "odskoči" proti drugim pigmentom. Ko molekula klorofila absorbira svetlobo, en elektron skoči ven, drugi pa ga absorbira. Molekula, ki je izgubila elektron, je zdaj oksidirana in ima negativen naboj.

P ₆₈₀ lovi svetlobo iz klorofila a. V tem fotosistemu se elektron vrže v višji energetski sistem kot primarni sprejemnik elektronov.

Ta elektron sodi v fotosistem I, ki poteka skozi verigo prevoza elektronov. Ta sistem oksidacijskih in redukcijskih reakcij je odgovoren za prenos protonov in elektronov iz ene molekule v drugo.

Z drugimi besedami, prihaja do pretoka elektronov iz vode v fotosistem II, fotosistem I in NADPH.

Fotofosforilacija

Del protonov, ki jih ustvarja ta reakcijski sistem, je nameščen znotraj tilakoida (imenovan tudi tilakoidna svetloba), kar ustvarja kemični gradient, ki ustvarja protonsko gibalno silo.

Protoni se premikajo iz tilakoidnega prostora do strome, ugodno sledijo elektrokemičnemu gradientu; to pomeni, da izhajajo iz tilakoida.

Vendar prehoda protonov ni nikjer v membrani, to morajo storiti skozi zapleten encimski sistem, imenovan sintetaza ATP.

Ta premik protonov proti stromi povzroči nastanek ATP, ki začne iz ADP, procesa, ki je analogen tistemu, ki se pojavi v mitohondrijih. Sintezo ATP z uporabo svetlobe imenujemo fotofosforilacija.

Te navedene faze se pojavljajo istočasno: klorofil fotosistema II izgubi elektron in ga mora nadomestiti z elektronom pri razpadu molekule vode; Fotosistem I ujame svetlobo, oksidira in sprosti elektron, ki ga ujame NADP ⁺ .

Izgubljeni elektron iz fotosistema I se nadomesti z izhajajočim iz fotosistema II. Te spojine bomo uporabili pri nadaljnjih reakcijah fiksacije ogljika v Calvin ciklu.

Evolucija

Evolucija fotosinteze kot procesa sproščanja kisika je omogočila življenje, kot ga poznamo.

Trdi se, da se je fotosinteza razvila pred nekaj milijardami let prednika, ki je povzročila današnje cianobakterije, iz anoksičnega fotosintetskega kompleksa.

Predlaga se, da sta evolucijo fotosinteze spremljala dva nepogrešljiva dogodka: ustvarjanje fotosistema P ₆₈₀ in geneza sistema notranjih membran, brez povezave s celično membrano.

Obstaja protein, imenovan Vipp1, ki je nujen za tvorbo tilakoidov. Dejansko je ta protein prisoten v rastlinah, algah in cianobakterijah, odsoten pa je pri bakterijah, ki izvajajo anoksično fotosintezo.

Menijo, da bi ta gen lahko izviral iz podvajanja genov pri možnem predniku cianobakterij. Obstaja le en primer cianobakterij, ki je zmožen fotosinteze s kisikom in nima tilakoidov: vrsta Gloeobacter violaceus.

Reference

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemija. 5. izdaja New York: WH Freeman. Povzetek Dostopno na: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). Celica: Molekularni pristop. 2. izdaja Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosinteza. Dostopno na: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Vabilo na biologijo. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). Razumevanje vloge tilakoidnega lumena v regulaciji fotosinteze. Meje v rastlinski znanosti, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Kloroplastna zgradba: od klorofilnih zrnc do nad-molekularne arhitekture tilakoidnih membran. Fotosintezna raziskava, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L., in Zeiger, E. (2007). Fiziologija rastlin. Univerza Jaume I.
7. Vothknecht, UC, in Westhoff, P. (2001). Biogeneza in izvor tilakoidnih membran. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - raziskave molekulskih celic, 1541 (1–2), 91–101.