KOSTNO TKIVO: ZNAČILNOSTI, STRUKTURA, TVORBA IN RAST - BIOLOGIJA - 2026

Kostno tkivo je tista, ki je sestavljen kosti. Kosti so skupaj s sklenino in dentinom najtežje snovi v telesu živali. Kosti sestavljajo strukture, ki ščitijo vitalne organe: možgane so zaščitene z lobanjo, hrbtenjačo s hrbteničnim stebrom, srce in pljuča pa so zaščiteni z rebrasto kletko.

Kosti služijo tudi kot "vzvodi" za mišice, ki so vstavljene v njih, pomnožijo silo, ki jo te mišice ustvarijo med izvajanjem gibov. Togost, ki jo zagotavlja kost, omogoča gibanje in podporo bremen pred gravitacijo.

Celice kostnega tkiva (Vir: OpenStax College prek Wikimedia Commons)

Kost je dinamično živo tkivo, ki se nenehno spreminja in te spremembe spodbujajo pritisk in napetosti, ki jim je to tkivo podvrženo. Na primer, pritisk spodbuja resorpcijo (uničenje), stres pa lahko spodbudi tvorbo novih kosti.

Kosti so glavno nahajališče kalcija in fosforja v telesu: skoraj 99% celotnega kalcija v človeškem telesu je shranjeno v kostnem tkivu. Skupna kostna masa se spreminja skozi življenje živali. V fazi rasti tvorba kosti premaga resorpcijo (uničenje) in okostje raste in se razvija.

Sprva se poveča njegova dolžina, nato pa tudi njegova debelina, pri človeku doseže največ med 20 in 30 leti. Pri odraslih (do približno 50 let) obstaja ravnovesje med tvorbo kosti in resorpcijo.

To ravnovesje se izvede z nadomestnim postopkom, imenovanim "preoblikovanje kosti", ki na leto vpliva na 10 do 12% celotne kostne mase. Nato se začne degenerativni proces, pri katerem resorpcija presega tvorbo in kostna masa se počasi zmanjšuje.

Značilnosti in struktura

Kost ima osrednjo votlino, imenovano medularna votlina, v kateri je kostni mozeg, hematopoetsko tkivo, torej tkivo, ki tvori krvne celice. Te strukture so pokrite s periosteumom, razen območij, ki ustrezajo sinovialnim sklepom.

Periosteum ima zunanjo plast iz gostega vlaknastega vezivnega tkiva in notranjo plast z osteogenimi celicami, ki so celice, ki tvorijo kosti ali osteoprogenitorne celice.

Osrednji del kosti je obložen z enoplastnimi celicami tankega, specializiranega vezivnega tkiva, imenovanega endosteum. V endosteumu so osteoprogenitorne celice in osteoblasti. Tako oblazinjena kost ima svoje celice integrirane v kalcificiran zunajcelični matriks.

Celice osteoprogenitorja se diferencirajo v osteoblaste in so odgovorne za izločanje kostnega matriksa. Ko so obkrožene z matrico, so te celice inaktivirane in jih imenujemo osteciti.

Prostore, ki jih zasedejo osteciti v matrici, imenujemo vrzeli.

90% organskega matriksa sestavljajo kolagena vlakna tipa I, strukturni protein je prisoten tudi v tetivah in koži, ostalo pa je homogena želatinasta snov, imenovana temeljna snov.

Kompaktna kost in koprenasta kost

Kolagena vlakna matriksa so razporejena v velike svežnje, v kompaktnih kosteh pa ta vlakna tvorijo koncentrične plasti okoli kanalov, po katerih tečejo krvne žile in živčna vlakna (haverzijanski kanali). Te plasti tvorijo cilindre, znane kot "osteoni".

Vsak osteon je omejen s cementacijsko črto, ki jo tvori kalcificirana temeljna snov z malo kolagenskih vlaken in jo hranijo žile, ki so v haverzijskih kanalih.

Plošče z velikimi površinami ali vdolbine tvorijo odpovedne kosti in celice, ki se hranijo z difuzijo zunajcelične tekočine iz kosti v trabekule.

Anorganske sestavine matriksa predstavljajo približno 65% suhe mase kosti in jo v glavnem sestavljajo kalcij in fosfor, poleg nekaterih elementov, kot so natrij, kalij, magnezij, citrat in bikarbonat, med drugimi.

Kalcij in fosfor najdita kristale hidroksiapatita. Kalcijev fosfat najdemo tudi v amorfni obliki.

Kristali hidroksiapatita so razporejeni na urejen način vzdolž kolagenskih vlaken tipa I, ki se koncentrično prekrivajo, zaradi česar se kristali tudi prekrivajo kot stene.

Nastajanje kosti in rast

Kosti lobanje so oblikovane s postopkom, znanim kot "intramembranno okostenje". Namesto tega se dolge kosti najprej oblikujejo v hrustanec in nato z okostenjem spremenijo v kosti, ki se začnejo na gredi kosti in se imenujejo "endohondralna okostenje".

Večina ravnih kosti se razvije in raste s tvorbo in okostjevanjem znotraj kosti. Ta proces poteka v visoko vaskulariziranem mezenhimskem tkivu, v katerem se mezenhimske celice diferencirajo v osteoblaste, ki začnejo proizvajati kostni matriks.

Tako nastane mreža spicule in trabekule, katerih površine so naseljene z osteoblasti. Te regije začetne osteogeneze imenujemo primarno središče okostenja. Tako nastane primarna kost iz naključno usmerjenih kolagenskih vlaken.

Nato pride do kalcifikacije in osteoblasti, ujeti v matriksu, postanejo osteciti, katerih procesi povzročajo kanalike. Ker se trabekularne mreže oblikujejo kot goba, vaskularno vezivno tkivo tvori kostni mozeg.

Dodajanje perifernih trabekul poveča velikost kosti. V okcipitalni kosti (lobanjska kost v zadnjem predelu) je več centrov za okostjevanje, ki se združijo in tvorijo eno samo kost.

Pri novorojenčkih so fontanele med čelnimi in parietalnimi kostmi območja okostenja, ki se še niso zlila.

Kompaktna tvorba kosti

Območja mezenhimalnega tkiva, ki ostanejo nerazčiščena v notranjem in zunanjem delu, tvorijo periosteum in endosteum. Območja repastirane kosti v bližini periosteuma in dura bodo postala kompaktna kost in bodo oblikovali notranjo in zunanjo mizo ploščate kosti.

Med rastjo je v dolgih kosteh specializirana območja epifize ločena od gredi z zelo aktivno ploščo hrustanca, imenovano epifizna plošča.

Dolžina kosti se povečuje, ko ta plošča odloži novo kost na vsakem koncu gredi. Velikost epifizne plošče je sorazmerna s hitrostjo rasti, nanjo pa vplivajo različni hormoni.

Uredba

Med hormoni, ki modulirajo to ploščico, sta rastni hormon (GH), ki ga sprošča sprednja hipofiza in ga uravnava hormon, ki sprošča rastni hormon (GRH), ki ga proizvaja hipotalamus, in somatomedin, ki je dejavnik insulinu podobna rast (IGF-I), ki jo proizvajajo jetra.

Dokler je hitrost mitotične aktivnosti v območju proliferacije podobna hitrosti resorpcije kosti v območju, velikost epifizne plošče ostane konstantna in kost še naprej raste.

Po starosti 20 let se mitotična aktivnost zmanjšuje in območje okostenjanja doseže hrustančno območje, ki se pridruži medularni votlini diafize in epifizom.

Vzdolžna rast kosti se konča, ko pride do zapiranja epifize, torej ko se diafiza pridruži epifizi. Epifizno zapiranje sledi urejenemu časovnemu zaporedju, ki se konča z zadnjim zaprtjem po puberteti.

Rast v širino dolge kosti nastane z appozicijsko rastjo, ki je produkt diferenciacije osteoprogenitornih celic notranje plasti periosteuma v osteoblaste, ki izločajo kostni matriks proti subperiostealnim območjem diafize.

Obnova kosti

Skozi življenje človeka se kost nenehno spreminja skozi procese tvorbe in resorpcije, torej uničenja stare kosti in nastanka nove kosti.

Pri dojenčkih je kalcij 100% letnega prometa, pri odraslih pa le 18% letno. Te procese resorpcije in tvorbe ali nadomestitve imenujemo preoblikovanje kosti.

Obnova se začne z delovanjem osteoklastov, ki uničijo kost in puščajo razpoke, ki jih nato osteoblasti napadejo. Ti osteoblasti izločajo matrico, ki se bo kasneje okostelila in ustvarila novo kost. Ta cikel v povprečju zahteva več kot 100 dni.

V vsakem trenutku je približno 5% vse skeletne kostne mase v postopku remodeliranja. To pomeni sodelovanje približno dveh milijonov enot za preoblikovanje.

Razlike v preoblikovanju kompaktne in neplastne kosti

Letna stopnja remodeliranja kompaktne kosti je 4%, stopnja repastirane kosti pa 20%.

Razlika med stopnjami remodeliranja obeh vrst kosti je najverjetneje posledica dejstva, da je koprenasta kost v stiku s kostnim mozgom in nanjo neposredno vplivajo celice s parakrino aktivnostjo v kostnem mozgu.

Po drugi strani se osteoprogenitorne celice kompaktnih kosti nahajajo v haverzijskih kanalih in v notranjih plasteh periosteuma, zelo oddaljene od celic kostnega mozga, in so za začetek remodeliranja odvisne od hormonov, ki prihajajo po krvi.

Številni so hormonski in beljakovinski dejavniki, ki sodelujejo pri aktivnosti osteoblastov in osteoklastov pri remodeliranju kosti, vendar njihova funkcija ni bila natančno razjasnjena.

Kostne celice

-Vrste kostnih celic in njihove značilnosti

Kostne celice so osteoprogenitorne celice, osteoblasti, osteociti in osteoklasti. Vsaka od teh celic ima posebne funkcije v fiziologiji kosti in ima dobro diferencirane histološke značilnosti.

Osteoblasti, osteciti in osteoklasti skupaj tvorijo enoto za oblikovanje kosti.

Osteoprogenitor ali osteogene celice

Te celice najdemo v notranji plasti periosteuma in v endosteumu. Izhajajo iz embrionalnega mezenhima in lahko z diferenciacijo povzročijo osteoblaste. V določenih stresnih pogojih se lahko tudi diferencirajo v hondrogene celice.

So vretenaste celice z ovalnim jedrom, maloštevilno citoplazmo, malo grobega endoplazmatskega retikuluma (RER) in slabo razvitim Golgijevim aparatom. Imajo obilne ribosome in so v obdobju rasti kosti zelo aktivne.

Osteoblasti

Osteoklasti so celice, ki izvirajo iz osteogenih celic. Odgovorni so za sintezo organske matrike kosti, to je kolagena, proteoglikane in glikoproteine. Urejeni so v prekrivajočih se plasteh na površini kosti.

Njegovo jedro je na nasprotni strani do sekretornega dela, ki je bogato z vezikli. Imajo obilno RER in dobro razvit Golgijev aparat. Imajo kratke projekcije ali razširitve, ki vzpostavljajo stik z drugimi sosednjimi osteoblasti. Drugi dolgi procesi jih povezujejo z osteociti.

Ko osteoblasti izločajo matrico, jih obdaja, in ko so osteoblasti v celoti vključeni v matrico, torej obkroženi z njo, postanejo inaktivirani in postanejo osteoci.

Kljub dejstvu, da večina kostnega matriksa kalcificira, okoli vsakega osteoblasta in celo vsakega osteocita ostane tanka plast nekaljenega kostnega matriksa, ki se imenuje osteoid, ki te celice loči od kalcificiranega matriksa.

V celični membrani osteoblastov obstajajo različne vrste receptorjev. Med temi receptorji je najpomembnejši receptor za obščitnični hormon (PTH), ki spodbuja izločanje dejavnika, ki stimulira osteoklast in spodbuja resorpcijo kosti.

Osteoblasti lahko tudi izločajo encime, ki lahko odstranijo osteoide in tako pripeljejo osteoklaste v stik s kalcificirano kostno površino, da sprožijo resorpcijo.

Osteociti

To so celice, ki izvirajo iz neaktivnih osteoblastov in jih imenujemo zrele kostne celice. Nameščeni so v prej omenjenih lagunah kalcificiranega kostnega matriksa. Na vsak kubični milimeter kosti je od 20.000 do 30.000 osteocitov.

Iz lagune osteociti sevajo citoplazmatske procese, ki jih združujejo, tvorijo intersticijske stičišče, skozi katere se ioni in majhne molekule lahko izmenjujejo med celicami.

Osteociti so sploščene celice, z ravnimi jedri in malo citoplazemskih organelov. Sposobni so izločati snovi pod mehanskimi dražljaji, ki povzročajo napetost v kosti (mehanska transdukcija).

Prostor, ki obdaja osteocite v prazninah, se imenuje periosteocitni prostor in se v nekalcificiranem matriksu napolni z zunajcelično tekočino. Površinska površina periostealnih sten naj bi znašala približno 5000 m2, v njej pa je prostornina približno 1,3 litra zunajcelične tekočine.

Ta tekočina je izpostavljena približno 20 g izmenljivega kalcija, ki se lahko ponovno absorbira v krvni obtok iz sten teh prostorov, kar prispeva k vzdrževanju ravni kalcija v krvi.

Osteoklasti

Te celice so pridobljene iz istih celic potomcev kot tkivni makrofagi in monociti v obtoku; Te najdemo v kostnem mozgu in so izvorne celice granulocitov in makrofagov (GM-CFU).

Mitozo teh progeitorskih celic spodbujajo dejavniki, ki stimulirajo kolonijo makrofagov, in v prisotnosti kosti se ti potomci spojijo in tvorijo večnamenske celice.

Osteoklast je velika, večnamenska, mobilna celica. V premeru meri približno 150 μm in ima lahko do 50 jeder. Ima bazalno območje, kjer najdemo jedra in organele, mejo krtače v stiku s kalcificirano kostjo, jasna območja obrobno do meje krtače in vezikularno območje.

Glavna funkcija teh celic je resorpcija kosti. Ko delujejo, se podvržejo apoptozi (programirana celična smrt) in umrejo. Za začetek procesa resorpcije kosti se osteoklast pritrdi na kost s pomočjo beljakovin, imenovanih integralini.

Nato se protonske črpalke, ki so od ATPaz odvisne od H +, premaknejo od endosomov v membransko mejo krtače in zakisajo medij, dokler pH ne pade na približno 4.

Hidroksiapatit se raztopi pri takem pH, kolagena vlakna pa razgradijo kisle proteaze, ki jih izločajo tudi te celice. Končni produkti prebave hidroksiapatita in kolagena se endocitirajo znotraj osteoklasta in se nato sprostijo v intersticijsko tekočino, da bi se kasneje izločili z urinom.

Vrste kostnega tkiva (vrste kosti)

Kot je bilo mogoče že omeniti v besedilu, obstajata dve vrsti kostnega tkiva, in sicer: kompaktna ali kortikalna kost in trabekularna ali odpovedna kost.

Prva predstavlja 80% celotne kostne mase in jo najdemo v diafizah dolgih kosti, ki so cevasti deli, razporejeni med obema koncema (epifize) teh kosti.

Druga vrsta kosti je značilna za kosti aksialnega okostja, kot so vretenca, kosti lobanje in medenice ter rebra. Najdemo ga tudi v središču dolgih kosti. Sestavlja 20% celotne kostne mase in je ključnega pomena za uravnavanje presnove kalcija.

Reference

1. Berne, R., in Levy, M. (1990). Fiziologija. Mosby; Mednarodna izdaja Ed.
2. Di Fiore, M. (1976). Atlas normalne histologije (2. izd.). Buenos Aires, Argentina: Uredništvo El Ateneo.
3. Dudek, RW (1950). Visoko donosna histologija (2. izd.). Filadelfija, Pensilvanija: Lippincott Williams & Wilkins.
4. Fox, SI (2006). Ljudska fiziologija (9. izd.). New York, ZDA: McGraw-Hill Press.
5. Gartner, L., & Hiatt, J. (2002). Tekstni atlas histologije (2. izd.). Mehiški DF: McGraw-Hill Interamericana Editores.
6. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Učbenik medicinske fiziologije (11. izd.). Elsevier Inc.
7. Johnson, K. (1991). Histologija in celična biologija (2. izd.). Baltimore, Maryland: Nacionalna medicinska serija za neodvisno študijo.
8. Ross, M., & Pawlina, W. (2006). Histologija. Besedilo in atlas s korelirano celično in molekularno biologijo (5. izd.). Lippincott Williams & Wilkins.