Heteroze , znan tudi kot heterozigotnosti prednosti in hibridni vigor, je genetska pojav, ki se kaže v izboljšanju glede na starše, fiziološki predstav v prvo generacijo križanjem daljni sorodniki iste vrste, ali med različnih vrst, rastlin in živali.
Izboljšanje fiziološke zmogljivosti se pojavi na primer pri povečanju zdravstvene, kognitivne sposobnosti ali mase, pri čemer se sklicujejo na ugodne fenotipske lastnosti, ki izhajajo iz primernejšega genotipa.
Vir: pixabay.com
Treba je opozoriti, da oddaljeni sorodniki razumemo posameznike iz gensko izoliranih populacij, pa tudi sort, sevov ali podvrst iste vrste.
Depresija inbreeding
Heteroza je posledica eksogamije. Nasprotno od križanja, ki lahko ustvari homozigost. Zaradi genetske rekombinacije lahko prednosti heterozigotov izginejo z ponovnim pojavom homozigosti in celo sterilnosti v drugi generaciji.
Vendar pa lahko genska izmenjava med oddaljenimi sorodniki daje dolgoročne prilagodljive prednosti.
Depresija pri križanju je zmanjšanje prilagodljivosti (kondicije), ki jo povzroča inbreeding. Izraža se kot zmanjšanje preživetja in razmnoževanja v potomstvu sorodnih posameznikov glede potomstva nepovezanih posameznikov. Gre za univerzalni pojav, ki je bil dokumentiran pri rastlinah in živalih.
Kadar obstaja križanje med oddaljenimi sorodniki iste vrste ali med različnimi vrstami, je rezultat običajno vključitev novih ali redkih alelov (introgresija) v genski bazen populacije, na katero so pripadniki generacije izhajali iz začetni prehod.
Dejansko je eksogamija pogosto pomembnejši vir novih ali redkih alelov kot mutacija. Ti aleli dajejo dve prednosti: 1) povečajo genetsko spremenljivost in s tem pogostost heteroroznih posameznikov v omenjeni populaciji; 2) uvesti gene, ki kodirajo fenotipske lastnosti, ki predstavljajo nove predadaptacije.
Genetske prednosti
Z vidika Mendeljeve genetike so prednosti heteroze razložili z dvema hipotezama: 1) dopolnjevanje, ki ga imenujemo tudi model prevlade; 2) alelna interakcija, ki jo imenujemo tudi model prevelike prevlade.
Dopolnilna hipoteza postulira, da pri več genetskih lokusih heterozigotični potomci izražajo manj rahlo škodljivih recesivnih alelov kot njihovi homozigotni starši.
V hibridnem potomstvu bi višji aleli enega starša skrivali nižje alele drugega starša. To bi pomenilo, da potomstvo za vsakega od vključenih genetskih lokusov izraža samo najboljše od alelov obeh staršev.
Tako bi prva generacija imela kumulativno ustrezen genotip z najboljšimi lastnostmi vsakega starša.
Hipoteza alelne interakcije postulira, da se dva alela vsakega genskega lokusa izražata komplementarno, torej dodata svoje učinke. To pomeni, da bi fenotipski znaki, ki jih kodirata oba alela, lahko povzročili širši odziv na spremenljivost okolja, s katero se sooča potomstvo, kot ga dovoljuje homozigost.
Ti dve hipotezi se medsebojno ne izključujeta v smislu, da bi lahko vsako od njih uporabili za različne sklope genetskih lokusov pri istem hibridnem posamezniku.
V rastlinah
Na začetku 20. stoletja je George Shull pokazal, da je s hibridizacijo dveh sort koruze, gojenih v Združenih državah Amerike, ki sta izgubila del svoje produktivnosti zaradi inbreedinga, ustvarile večje in bolj živahne rastline z večjim pridelkom. Trenutno pri hibridni koruzi heteroza omogoča pridobitev 100–200% večjih letin.
V poznih sedemdesetih letih je Kitajska začela gojiti hibridni riž, ki je dajal 10% višje donose kot običajna koruza. Trenutno je doseženih 20–50% večjih letin
Povečanje pridelka, doseženo s heterozo v drugih užitnih gojenih rastlinah, je: jajčevec, 30–100%; brokoli, 40–90%; bučke, 10–85%; ječmen, 10–50%; čebula, 15–70%; rž, 180–200%; oljna ogrščica, 39–50%; široki fižol, 45–75%; pšenica, 5–15%; korenje, 25–30%.
Pri živalih
Mule so najbolj znan živalski hibrid. Posledica so parjenja moškega konja (Equus caballus) z ženskim oslom (E. asinus). Njihova uporabnost kot pakirane živali je posledica heteroze. So večji, močnejši in odpornejši od konja. Imajo varen korak rit. Imajo tudi večjo sposobnost za učenje kot njihovi starši.
Hibridizacija makakov (Macaca mulatta) kitajskega in hindujskega izvora povzroča samce in samice, ki kažejo heterozo, ker so večje dolžine glave in telesne mase kot njihovi starši. Ta razlika je bolj izrazita pri samcih, kar bi lahko izboljšalo njihovo sposobnost tekmovanja z nehibridnimi samci.
Užitna žaba (Pelophylax esculentus) je rodovitna hibrida Pelophylax ridibundus in P. lessonae (družina Ranidae), ki živita v simpatiji v srednji Evropi. P. esculentus se upira nižjim tlakom kisika kot matične vrste, kar mu omogoča prezimovanje v vodah s pomanjkanjem kisika. Tam, kjer sobivajo, je P. esculentus obilnejši.
V človeku
Trenutno naš planet naseljuje ena človeška vrsta. Obstajajo genetski dokazi, da se je pred 65.000 do 90.000 leti sodobni evropski človek (Homo sapiens) občasno hibridiziral z neandertalci (Homo neanderthalensis).
Obstajajo tudi dokazi, ki kažejo, da so se sodobni melanski ljudje (Homo sapiens) hibridizirali dokaj pogosto z Denisovčani, skrivnostno izumrlimi človeškimi vrstami, pred 50.000 do 100.000 let.
Ni znano, ali so te starodavne hibridizacije povzročile heterozo, vendar je možno, da je to primer, ki temelji na opazovanju pozitivne in negativne heteroze pri sodobnih ljudeh.
Izkazalo se je, da imajo ljudje z očetje in materami iz različnih delov Kitajske višje in akademske rezultate višje od povprečja regij izvora svojih staršev. To je mogoče razlagati kot pozitivno heterozo.
V Pakistanu živi veliko različnih etničnih skupin, za katere je značilna visoka stopnja homozigosti, ki jo povzroča visoka pogostost zakonskih zakonskih zvez. Domneva se, da te skupine trpijo zaradi negativne heteroze, ki se izrazi v pogostejši pojavnosti raka dojk in jajčnikov kot običajno.
Reference
- Baranwal, VK, Mikkilineni, V., Zehr, UB, Tyagi, AK, Kapoor, S. 2012. Heterosis: nastajajoče ideje o hibridni energičnosti. Journal of Experimental Botany, 63, 6309–6314.
- Benirschke, K. 1967. Sterilnost in plodnost interspecifičnih hibridov sesalcev. V: Benirschke, K., ed. "Primerjalni vidiki reproduktivne odpovedi". Springer, New York.
- Berra, TM, Álvarez, G., Ceballos, FC 2010. Ali je na dinastijo Darwin / Wedgwood negativno vplivala sorodnost? BioScience, 60, 376–383.
- Birchler, JA, Yao, H., Chudalayandi, S. 2006. Razplet genetske osnove hibridne živahnosti. Zbornik Nacionalne akademije znanosti ZDA, 103, 12957–12958.
- Burke, JM, Arnold, ML 2001. Genetika in sposobnost hibridov. Letni pregled genetike, 35, 31–52.
- Callaway, E. 2011. Starodavna DNK razkriva skrivnosti človeške zgodovine: sodobni ljudje so morda pobrali ključne gene izumrlih sorodnikov. Narava, 137, 136-137.
- Denic, S., Khatib, F., Awad, M., Karbani, G., Milenkovic, J. 2005. Rak z negativno heterozo: presežek raka dojke in jajčnikov v hibridih rojenih etničnih skupin. Medicinske hipoteze, 64, 1002–1006.
- Frankel, R. 1983. Heteroza: ponovna ocena teorije in prakse. Springer, Berlin.
- Frankham, R. 1998. Inbreeding in izumrtje: otoške populacije. Conservation Biology, 12, 665–675.
- Fritz, RS, Moulia, C. 1999. Odpornost hibridnih rastlin in živali na rastlinojede, patogene in parazite. Letni pregled ekologije in sistematike, 565–591.
- Govindaraju, DR 2019. Razjasnitev več kot stoletja stare enigme v genetiki-heterozi. PLoS Biol 17 (4): e3000215.
- Groszmann, M., Greaves, IK, Fujimoto, R., Peacock, WJ, Dennis, ES 2013. Vloga epigenetike v hibridni energiji. Trendi v genetiki, 29, 684–690.
- Grueber, CE, Wallis, GP, Jamieson, IG 2008. Heterozygosity - kondicijska povezanost in njihov pomen za študije o križanju depresije pri ogroženih vrstah. Molekularna ekologija, 17, 3978–3984.
- Hedrick, PW, García-Dorado, A. 2016. Razumevanje inbrzijske depresije, čiščenja in genetskega reševanja. Trendi v ekologiji in evoluciji, http://dx.doi.org/10.1016/j.tree.2016.09.005.
- Hedrick, PW, Kalinowski, ST 2000. Inbreeding depresija v naravovarstveni biologiji. Letni pregled ekologije in sistematike, 31, 139–62.
- Hochholdinger, F., Hoecker, N. 2007. Proti molekularni osnovi heteroze. TRENDI v rastlinski znanosti, 10.1016 / j.tplants.2007.08.005.
- Jolly, CJ, Woolley-Barker, T., Beyene, S., Disotell, TR, Phillips-Conroy, JE 1997. Medgeneracijski hibridni babuni. International Journal of Primatology, 18, 597–627.
- Kaeppler, S. 2012. Heteroza: številni geni, številni mehanizmi končajo iskanje neodkrite združevalne teorije. Zbirka botanike ISRN, 10.5402 / 2012/682824.
- Khongsdier, R. Mukherjee, N. 2003. Vplivi heteroze na rast v višino in njene segmente: presečna študija hasijskih deklet na severovzhodu Indije. Anali človeške biologije, 30, 605–621.
- Lacy, RC Pomen genetske variacije za sposobnost preživetja populacij sesalcev. Journal of Mammalogy, 78, 320–335.
- Lippman, ZB, Zamir, D. 2006. Heteroza: revizija čarovnije. TRENDI iz genetike, 10.1016 / j.tig.2006.12.006.
- McQuillan, R. et al. 2012. Dokazi o križanju debeline na človeški višini. PLoS Genetics, 8, e1002655.
- Proops, L., Burden, F., Osthaus, B. 2009. Mule spoznanje: primer hibridne živahnosti? Živalsko spoznanje, 12, 75–84.
- Zhu, C., Zhang, X., Zhao, Q., Chen, Q. 2018. Hibridne poroke in fenotipska heteroza pri potomcih: dokazi s Kitajske. Ekonomija in človeška biologija. 10.1016 / j.ehb.2018.02.008.