GLADKI ENDOPLAZEMSKI RETIKULUM: ZNAČILNOSTI IN FUNKCIJE - ANATOMIJA IN FIZIOLOGIJA - 2025

Gladko endoplazemski retikulum je membranska celična organelle prisoten v evkariontskih celicah. V večini celic ga najdemo v majhnih razmerjih. V preteklosti je bil endoplazemski retikulum razdeljen na gladek in hrapav. Ta razvrstitev temelji na prisotnosti ali odsotnosti ribosomov v membranah.

Te gladke strukture nimajo pritrjenih na membranah in so sestavljene iz mreže vrečic in tubul, ki so med seboj povezane in razporejene po celični notranjosti. Ta mreža je obsežna in velja za največjo celično organelo

Ta organela je odgovorna za biosintezo lipidov v nasprotju z grobim endoplazmatskim retikulumom, katerega glavna funkcija je sinteza in predelava beljakovin. V celici jo lahko vidimo kot cevasto mrežo, povezano med seboj, bolj nepravilnega videza v primerjavi z grobim endoplazmatskim retikulumom.

To strukturo so prvič opazili leta 1945 raziskovalci Keith Porter, Albert Claude in Ernest Fullam.

Splošne značilnosti

Gladki endoplazemski retikulum je vrsta retikuluma, ki ima obliko neurejene mreže tubulov, ki nimajo ribosomov. Njegova glavna funkcija je sinteza lipidov strukturnih membran v evkariontskih celicah in hormonih. Prav tako sodeluje pri homeostazi kalcija in celičnih razstrupljevalnih reakcijah.

Encimatsko je gladek endoplazemski retikulum bolj vsestranski od grobega, kar mu omogoča večje število funkcij.

Nimajo vse celice enakega in homogenega gladkega endoplazemskega retikuluma. Dejansko so v večini celic te regije precej redke in razlikovanje med gladkim in hrapavim retikulumom v resnici ni zelo jasno.

Razmerje med gladko in grobo je odvisno od vrste in funkcije celice. V nekaterih primerih obe vrsti retikuluma ne zasedata fizično ločenih regij, kjer so majhna območja brez ribosomov in druga pokrita območja.

Lokacija

V celicah, kjer je aktivna presnova lipidov, je gladek endoplazemski retikulum zelo bogat.

Primeri za to so celice jeter, nadledvične skorje, nevroni, mišične celice, jajčniki, testisi in lojnice. Celice, ki sodelujejo pri sintezi hormonov, imajo velike oddelke gladkega retikuluma, kjer najdemo encime za sintezo teh lipidov.

Struktura

Gladki in hrapavi endoplazemski retikulum tvorita neprekinjeno strukturo in sta en prekat. Membrana retikuluma je integrirana z jedrsko membrano.

Struktura retikuluma je precej zapletena, ker je več domen v neprekinjenem lumnu (brez predelkov), ločenih z eno samo membrano. Ločimo lahko naslednja področja: jedrsko ovojnico, obodni retikulum in medsebojno povezano cevasto omrežje.

Zgodovinska delitev retikuluma vključuje grobo in gladko. Vendar je ta ločitev predmet znanstvenih razprav med znanstveniki. Cisterne imajo v svoji strukturi ribosome, zato se retikulum šteje za grob. Nasprotno, v tubulih nimajo teh organelov, zato se ta retikulum imenuje gladek.

Gladki endoplazemski retikulum je bolj zapleten kot grobi. Slednji ima zahvaljujoč prisotnosti ribosomov bolj zrnato teksturo.

Značilna oblika gladkega endoplazemskega retikuluma je poligonalna mreža v obliki tubulov. Te strukture so zapletene in imajo veliko število vej, kar jim daje gobast videz.

V nekaterih tkivih, gojenih v laboratoriju, se gladki endoplazemski retikulum združi v zložene sklope cistern. Lahko se porazdelijo po celotni citoplazmi ali poravnajo z jedrsko ovojnico.

Lastnosti

Gladki endoplazemski retikulum je predvsem odgovoren za sintezo lipidov, shranjevanje kalcija in razstrupljanje celic, zlasti v jetrnih celicah. Nasprotno pa pri grobi pride do biosinteze in modifikacije beljakovin. Vsaka od omenjenih funkcij je podrobno obrazložena v nadaljevanju:

Biosinteza lipida

Gladki endoplazemski retikulum je glavni predelek, v katerem se sintetizirajo lipidi. Teh spojin zaradi svoje lipidne narave ni mogoče sintetizirati v vodnem okolju, kot je celični citosol. Njegova sinteza mora potekati v povezavi z že obstoječimi membranami.

Te biomolekule so osnova vseh bioloških membran, ki jih sestavljajo tri temeljne vrste lipidov: fosfolipidi, glikolipidi in holesterol. Glavne strukturne sestavine membran so fosfolipidi.

Fosfolipidi

To so amfipatične molekule; imajo polarno (hidrofilno) glavo in nepolarno (hidrobolično) ogljikovo verigo. To je molekula glicerola, povezana z maščobnimi kislinami in fosfatno skupino.

Proces sinteze poteka na citosolski strani membrane endoplazmatskega retikuluma. Koencim A sodeluje pri prenosu maščobnih kislin v glicerol 3 fosfat. Zahvaljujoč encimu, zasidranim v membrani, lahko vanj vstavimo fosfolipide.

Encimi, ki so prisotni na citosolni strani membrane retikula, lahko katalizirajo vezavo različnih kemijskih skupin na hidrofilni del lipidov, kar povzroči različne spojine, kot so fosfatidilholin, fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin ali fosfatidilinozitol.

Ko se lipidi sintetizirajo, jih dodamo samo na eno stran membrane (ne pozabimo, da so biološke membrane urejene kot lipidni dvoplast). Da bi se izognili asimetrični rasti na obeh straneh, se morajo nekateri fosfolipidi preseliti na drugo polovico membrane.

Vendar do tega procesa ne more priti spontano, saj zahteva prehod polarnega predela lipidov skozi notranjost membrane. Flipaze so encimi, ki so odgovorni za vzdrževanje ravnovesja med lipidi dvosloja.

Holesterol

V retikulu se sintetizirajo tudi molekule holesterola. Strukturno ta lipid sestavljajo štirje obroči. Je pomembna sestavina živalskih plazemskih membran in je potrebna tudi za sintezo hormonov.

Holesterol uravnava pretočnost membran, zato je v živalskih celicah tako pomemben.

Končni učinek na pretočnost je odvisen od koncentracije holesterola. Pri normalni ravni holesterola v membranah in ko so repi lipidov, ki jih sestavljajo, dolgi, holesterol deluje tako, da jih imobilizira, s čimer se zmanjša pretočnost membrane.

Učinek se obrne, ko se raven holesterola zniža. Pri interakciji z lipidnimi repi je učinek, ki ga povzroči, njihovo ločevanje, s čimer se zmanjša pretočnost.

Ceramidi

Sinteza ceramida se pojavi v endoplazmatskem retikulu. Ceramidi so pomembni predhodniki lipidov (ki ne izhajajo iz glicerola) za plazemske membrane, kot so glikolipidi ali sfingomijelin. Ta pretvorba ceramida se zgodi v aparatu Golgi.

Lipoproteini

Gladki endoplazemski retikulum je bogat s hepatociti (jetrne celice). V tem oddelku se pojavi sinteza lipoproteinov. Ti delci so odgovorni za transport lipidov v različne dele telesa.

Izvoz lipidov

Lipide izvažajo po poti sekretornih veziklov. Ker so biomembrane sestavljene iz lipidov, se lahko membrane veziklov zlijejo nanje in vsebino sprostijo v drugo organelo.

Sarkoplazemski retikulum

V progastih mišičnih celicah obstaja visoko specializirana vrsta gladkega endoplazemskega retikuluma, sestavljenega iz tubul, imenovanih sarkoplazemski retikulum. Ta predel obdaja vsaka miofibrila. Zanj je značilno, da imajo kalcijeve črpalke in uravnavajo njegov vnos in sproščanje. Njegova vloga je posredovanje krčenja in sprostitve mišic.

Kadar je znotraj sarkoplazemskega retikuluma več ionov kalcija v primerjavi s sarkoplazmo, je celica v stanju mirovanja.

Reakcije razstrupljanja

Gladki endoplazemski retikulum jetrnih celic sodeluje v reakcijah razstrupljanja za odstranjevanje strupenih spojin ali zdravil iz telesa.

Nekatere družine encimov, kot je citokrom P450, katalizirajo različne reakcije, ki preprečujejo kopičenje potencialno strupenih presnovkov. Ti encimi dodajo hidroksilne skupine "slabim" molekulam, ki so hidrofobne in jih najdemo na membrani.

Kasneje pride na vrsto druga vrsta encima, imenovana UDP glukuronil-transferaza, ki ji dodajo molekule z negativnimi naboji. Na ta način spojine zapustijo celico, sežejo v kri in se izločijo z urinom. Nekatera zdravila, ki se sintetizirajo v retikulu, so barbiturati in tudi alkohol.

Odpornost na zdravila

Ko v obtok vstopijo visoki nivoji toksičnih presnovkov, se sprožijo encimi, ki sodelujejo v teh reakcijah razstrupljanja, kar poveča njihovo koncentracijo. Podobno v teh pogojih gladki endoplazemski retikulum poveča površino do dvakrat v samo nekaj dneh.

Zato se stopnja odpornosti na določena zdravila poveča, za dosego učinka pa je potrebno zaužiti večje odmerke. Ta odzivnost ni popolnoma specifična in lahko vodi do odpornosti na več zdravil hkrati. Z drugimi besedami, zloraba določenega zdravila lahko privede do neučinkovitosti drugega.

Glukoneogeneza

Glukoneogeneza je metabolična pot, pri kateri nastajanje glukoze poteka iz molekul, ki niso ogljikovi hidrati.

V gladkem endoplazmatskem retikulumu je encim glukoza 6 fosfataza, ki je odgovoren za kataliziranje prehoda glukoze 6 fosfata v glukozo.

Referenca

1. Borgese, N., Francolini, M., & Snapp, E. (2006). Endoplazmatska arhitektura retikuluma: strukture v toku. Trenutno mnenje o celični biologiji, 18 (4), 358–364.
2. Campbell, NA (2001). Biologija: pojmi in odnosi. Pearsonova vzgoja.
3. Angleščina, AR in Voeltz, GK (2013). Endoplazmatska struktura retikuluma in medsebojne povezave z drugimi organeli. Perspektive hladne pomladne luke v biologiji, 5 (4), a013227.
4. Eynard, AR, Valentich, MA, in Rovasio, RA (2008). Histologija in embriologija človeka: celične in molekularne baze. Panamerican Medical Ed.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002). Strukturna organizacija endoplazemskega retikuluma. EMBO Poročila, 3 (10), 944-950.