IZOGAMIJA: ZNAČILNOSTI IN VRSTE - BIOLOGIJA - 2025

Isogamy je rastlina, reproduktivni sistem, v katerem so gamete morfološko podobni. Podobnost se pojavlja po obliki in velikosti, moških in ženskih spolnih celic pa ni mogoče razlikovati. Ta reproduktivni sistem velja za prednika. Pojavlja se v različnih skupinah alg, gliv in protozojev.

Gamete, ki sodelujejo v izogamiji, so lahko mobilne (ciliated) ali ne. Zveza istega se zgodi s konjugacijo. Nediferencirane spolne celice se zlivajo in izmenjujejo genetski material.

Izogamija. Spremenjeno od M. Piepenbring, prek Wikimedia Commons

Izogamija je lahko homotalna ali heterotalna. Homotalna je, ko pride do zlitja med gametami z istim genomom. V heterotalni izogamiji imajo gamete različno genetsko strukturo.

značilnosti

Vir: M. Piepenbring

Razmnoževanje z izogamijo se zgodi s konjugacijo. Pri tem se vsebina ene celice premakne v drugo in pride do zlivanja.

Vključeni so procesi karigamije (fuzija jeder) in plazmogamije (fuzija citoplazme). Diferenciacija somatske celice v spolne celice je lahko povezana z okoljskimi razmerami. Tudi interakcija z drugimi posamezniki iste vrste lahko vpliva.

Ko pride do diferenciacije, morajo gamete najti in prepoznati druge spolne celice. V skupinah, kjer se pojavi izogamija, pride do prepoznavanja in zlitja gameta na različne načine.

Spolne celice so lahko flagelirane ali nepremične. V nekaterih primerih so velike, kot v nekaterih zelenih algah.

Vrste

Obstajata dve vrsti izogamije, povezani z gensko sestavo gametov.

Homotalna izogamija

Gameta posameznika je konjugirana z drugo iz iste klonske skupine. V tem primeru velja, da pride do samoploditve.

Vsa jedra imajo isti genotip in interakcije z različnim genotipom ni. Somatske celice se razlikujejo neposredno v spolne celice.

Gameti se tvorijo v klonskih populacijah in kasneje nastane fuzija, da tvori zigoto.

Heterotalna izogamija

Gamete se proizvajajo pri različnih posameznikih, ki imajo različno genetsko sestavo.

Za igranje je potrebno, da ima genska združljivost za nastanek fuzije. Na splošno se oblikujejo dve vrsti gameta. "Plus" in "minus", ki sta med seboj združljiva.

Gametangial celica (ki proizvaja gameto) ene vrste tvori par z drugim tipom. Te prepoznamo s kemičnimi komunikacijami, ki v nekaterih primerih vključujejo proizvodnjo feromonov.

Organizmi z izogamicnimi gametami

Zdi se, da stanje izogamije prevladuje v enoceličnih organizmih, medtem ko je anisogamija skoraj univerzalen za večcelične evkariote. V večini evkariontskih rodov enoceličnih organizmov so gamete enake velikosti in ne razlikujemo med samci in samicami.

Vzorčni organizmi

V evkariotih je veliko vrst z izogamskimi gametami. Omenili bomo le rodove, ki se v biološki literaturi nenehno pojavljajo - čeprav jih je še veliko več.

Znana socialna ameba vrste Dictyostelium discoideum, navadni kvas, ki ga uporabljamo za pripravo hrane Saccharomyces cerevisiae, in protozojski parazit, ki povzroča spalno bolezen Trypanosoma brucei, so vsi primeri organizmov z enakimi gametami.

V zelenih algah je izogamija pogost pojav. V resnici obstajata dve vrsti izogamije v teh organizmih.

Nekatere vrste proizvajajo relativno srednje velike gamete s fototaktičnim sistemom, ki ga predstavlja očesna pega. Druge vrste imajo enake gamete, vendar veliko manjše kot v prejšnjem primeru. Prav tako jim primanjkuje očesne pege.

Izjeme od pravila

Vendar pa ni mogoče narediti tako radikalnega opazovanja in omejiti izogamskih gameta na enocelične rodove, anisogamske pa na večcelična bitja.

Rastline dejansko predstavljajo nekaj izjem od tega pravila, saj kolonialne rodove zelenih alg, kot so Pandorina, Volvulina in Yamagishiella, predstavljajo stanje izogamije.

V nasprotni smeri obstajajo tudi izjeme, saj obstajajo enocelični organizmi, kot so zelene alge iz reda Bryopsidales, ki predstavljajo različne gamete.

Izogamija v algah

Pri algah so opazili prisotnost dveh vrst spolnih celic, povezanih z izogamijo.

V nekaterih skupinah so gamete srednje velikosti in imajo mehanizme fototaksiranja. Obstaja očesna pega, ki jo stimulira svetloba.

Na splošno so povezani s prisotnostjo kloroplastov in zmožnostjo kopičenja rezervnih snovi. V drugih primerih je gameta zelo majhna in nima očesa.

Seksualna reprodukcija v izogamskih algah se dogaja na drugačen način.

Klamidomona

Gre za skupino enoceličnih zelenih alg z dvema flagelama. Predstavlja heterotalno izogamijo. Homotalna izogamija se lahko pojavi pri nekaterih vrstah.

Haploidne vegetativne celice se razlikujejo v spolne celice, kadar se v mediju povečajo dušikovi pogoji. Obstajata dve vrsti gameta, z različnimi genetskimi dopolnili.

Gamete proizvajajo aglutinine (adhezijske molekule), ki spodbujajo pritrditev flagelov. Po fuziji obe gameti zagotavljata genske informacije, potrebne za razvoj zarodka.

Klosterij

Te alge spadajo v oddelek Charyophyta. So enocelični. Predstavljajo homotalno in heterotalno izogamijo.

Gamete niso mobilne. V tem primeru, ko spolne celice nastanejo, nastane konjugacijska papila. Citoplazme se sprostijo z razpadom celične stene.

Kasneje pride do zlitja protoplazme obeh gameta in nastane zigota. Šteje se, da se kemična privlačnost med različnimi genetskimi vrstami pojavlja v heterotalni izogamiji.

Rjave alge

So večcelični organizmi z flagelatnimi izogamnimi gametami. Druge skupine se razmnožujejo z anisogamijo ali oogamijo.

Gamete so morfološko enake, vendar se obnašajo drugače. Obstajajo vrste, kjer ženski tip sprošča feromone, ki privlačijo moški tip.

V drugih primerih se ena vrsta gamete premakne za kratek čas. Nato zaužijte flagellum in sprostite feromone. Druga vrsta se giblje dlje časa in ima receptor za feromonski signal.

Izogamija pri glivah

Pojavi se izogamija homotalnih in heterotalnih vrst. V večini primerov je prepoznavanje gameta povezano s proizvodnjo feromonov.

Kvas

V več enoceličnih skupinah, kot je Saccharomyces, se gamete razlikujejo kot odgovor na spremembo sestave gojišča. Pod določenimi pogoji, kot so nizka vsebnost dušika, se somatske celice delijo z mejozo.

Gamete z različnim genetskim vzorcem prepoznamo po feromonskih signalih. Celice tvorijo izbokline proti izvoru feromonov in se združijo z očmi. Jedra obeh gameta migrirajo, dokler se ne zlijejo in tvorijo diploidno celico (zigoto).

Nitaste glive

So večcelični organizmi. V glavnem predstavljajo heterotalne sisteme. Med spolnim razvojem tvorijo donorne (moške) in receptivne (ženske) strukture.

Zlivanje celic se lahko zgodi med hipo in bolj specializirano celico ali med dvema hifama. Vstop jedra darovalca (moškega) v hife spodbuja razvoj plodonosnega telesa.

Jedra se takoj ne zlijejo. Plodno telo tvori dikariotsko strukturo z jedri različnih genetskih sestavin. Kasneje se jedra zlijejo in ločijo z mejozo.

Izogamija v protozojih

Izogamija se pojavlja v celičastih enoličnih skupinah. Ti cilialirani organizmi vzpostavijo citoplazemsko povezavo med gametami na specializiranih območjih plazemske membrane.

Čilirane skupine imajo dve jedri, makronukleus in mikronukleus. Makronukleus je somatska oblika. Diploidni mikronukleus se deli z mejozo in tvori gameto.

Haploidna jedra se izmenjujejo s citoplazemskim mostom. Kasneje se citoplazme vsake celice obnovijo in ponovno dobijo samostojnost. Ta proces je edinstven znotraj evkariontov.

V Euplotesu nastajajo specifični feromoni vsake genetske vrste. Celice ustavijo somatsko rast, ko zaznajo feromon različnih genetskih sestavin.

Pri vrstah Dileptus so na celici površine predstavljene prepoznavne molekule. Združljive gamete vežejo adhezijski proteini v cilijih.

V Paramecijumu se snovi, ki prepoznavajo, tvorijo med združljivimi gametami. Te snovi spodbujajo združitev spolnih celic, pa tudi njihovo adhezijo in kasnejše zlivanje.

Ekološke in evolucijske posledice

Simetrična starševska naložba

V evolucijski biologiji je ena najbolj obravnavanih tem, ko govorimo o kompleksnih organizmih (na primer sesalci), starševske naložbe. Ta koncept je razvil ugledni biolog sir Ronald Fisher v svoji knjigi "Genetska teorija naravne selekcije" in vključuje stroške staršev za dobrobit mladih.

Enakost v gametah pomeni, da bodo starševske naložbe simetrične za oba organizma, ki sodelujeta v reproduktivnem dogodku.

Za razliko od sistema anisogamije, kjer je starševska naložba nesimetrična in ženska gameta zagotavlja večino negenetskih virov (hranil itd.) Za razvoj zigote. Z evolucijo sistemov, ki predstavljajo dimorfizem v svojih gametah, se je v starševskih organizmih razvila tudi asimetrija.

Evolucija

Glede na dokaze in vzorce razmnoževanja, ki jih najdemo pri sodobnih vrstah, se zdi smiselno izogamijo obravnavati kot stanje prednika, ki se pojavlja v prvih fazah spolne reprodukcije.

V več rodovih večceličnih organizmov, kot so rastline in živali, se je neodvisno razvil sistem razmnoževalnega razmnoževanja, kjer so ženske gamete velike in nepremične, samci pa majhni in se lahko premikajo v ovulo.

Čeprav natančne usmeritve spremembe iz izogamskih v anisogamno stanje niso znane, je bilo oblikovanih več teorij.

Teorija 1

Eden od njih izpostavlja možne kompromise med velikostjo gamete in njihovim številom. V skladu s tem argumentom je izvor anisogamije evolucijsko stabilna strategija, ki jo povzroča moteča izbira pri iskanju učinkovitosti in preživetja zigote.

2. teorija

Druga teorija poskuša razložiti pojav kot način kompenzacije nepremične celice (jajčne celice) z mnogimi celicami s sposobnostjo gibanja (semenčice).

3. teorija

Tretji pogled pojasnjuje nastajanje anizogamije kot prilagodljivo lastnost, da se izognemo konfliktom med jedrom in citoplazmo zaradi enoparentalnega dedovanja organelov.

Reference

1. Hadjivasiliou Z in A Pomiankowski (2016) Gamete signalizacija temelji na razvoju vrst parjenja in njihovem številu. Phil. Trans R. Soc. B 371: 1-12.
2. Lehtonen J, H Kokko in GA Parker (2016) Kaj nas izogamni organizmi učijo o spolu in obema spoloma ?. Trans R. Soc. B 371: 20150532.
3. Ni M, M Fererzaki, S Sun, X Wang in J Heitman (2011) Seks v glivah. Annu Rev. Genet. 45: 405-430.
4. Togashia T, JL Bartelt, J Yoshimura, K Tainakae in PA Cox (2012) Evolucijski traktorji razlagajo raznoliko evolucijo izogamije in anisogamije v morskih zelenih algah. Proc Natl Acad Sci 109: 13692-13697.
5. Tsuchikane Y. M Tsuchiya, F Hinka, H Nozaki in H Sekimoto (2012) Zigospore tvorba med homotalnimi in heterotalnimi sevi Closterium. Sex Plant Reprod 25: 1–9.