- Struktura
- Morfologija
- Značilnosti
- -Polarnost celic
- -Večine obrobe ali robnika s ščetkami
- Jedro mikrovilli
- Terminalno omrežje
- Glikokaliks
- -Zveznice med enterociti
- Tesna križišča
- Sidrni sklepi
- Komuniciranje sindikatov
- Življenski krog
- Lastnosti
- Absorpcija hranil in transport
- Imunska pregrada črevesja
- Bolezni
- Bolezen vključevanja mikrovilusa
- Trihohepatoentericni sindrom
- Bolezen zadrževanja klomikrona
- Enteropatija prirojene tuge
- Enterociti in HIV
- Reference
V enterocitih so epitelijske celice v tankem črevesu, katerih glavna naloga absorpcija in transport hranil na druga tkiva v telesu. Sodelujejo tudi kot del črevesne imunološke ovire proti vstopu strupov in patogenov, saj gre za območje telesa, ki je zunaj najbolj izpostavljeno.
Te celice tvorijo približno 80% epitelija v tankem črevesu. So polarizirane celice s številnimi mikrovilli (meja ščetke) proti apikalnemu koncu.
Shema enterocita. Boumphreyfrderivative delo: Miguelferig, prek Wikimedia Commons
Izvirajo iz matičnih celic v črevesnih kriptah. Nahajajo se v vilih tankega črevesa in so kratkotrajne. Pri ljudeh se črevesni epitelij popolnoma obnavlja vsakih štiri do pet dni.
Kadar so v enterocitih pomanjkljivosti, se lahko pojavijo različne prirojene bolezni. So posledica težav pri transportu beljakovin ter pri mobilizaciji in presnovi lipidov. Prav tako lahko pride do napak v imunskem sistemu črevesne pregrade.
Struktura
Izraz enterocit pomeni "absorpcijska celica" in prvič ga je uporabil Booth leta 1968.
Enterociti nastajajo kot skoraj neprekinjena plast, prepletena z drugimi manj obilnimi vrstami celic. Ta plast tvori črevesni epitelij.
Morfologija
Diferencirani enterociti so stolpčne celice, ki imajo v bazalni polovici citoplazme elipsoidno jedro. Proti apikalnemu koncu celice se pojavijo številni diktiozomi.
Predstavljajo obilne mitohondrije, ki zavzemajo približno 13% volumna citoplazme.
Najpomembnejša značilnost enterocitov je izhlapevanje plazemske membrane proti apikalnemu koncu. Ima veliko število projekcij, znanih kot mikrovil. Imajo valjasto obliko in so razporejeni vzporedno. Nabor mikrovilli tvori tako imenovano mejo krtače.
Microvilli krtače s ščetkami povečajo površino membrane 15 do 40-krat. Prebavni encimi in tisti, ki so odgovorni za transport snovi, se nahajajo v mikrovilih.
Značilnosti
-Polarnost celic
Enterociti so, tako kot številne epitelijske celice, polarizirani. Celične komponente so porazdeljene med različne domene. Sestava plazemske membrane je na teh območjih različna.
Celice imajo običajno tri domene: apikalno, stransko in bazalno. V vsakem od njih so določeni lipidi in beljakovine. Vsaka od teh con izpolni določeno funkcijo.
V enterocitu sta bili ločeni dve domeni:
- Apikalna domena : nahaja se proti lumenu črevesa. Mikrovilli so predstavljeni in so specializirani za absorpcijo hranil.
- Bazolateralna domena : nahaja se proti notranjim tkivom. Plazemska membrana je specializirana za transport snovi do enterocita in iz njega.
-Večine obrobe ali robnika s ščetkami
Obloga krtače ima značilno strukturo plazemskih membran. Sestavljen je iz lipidnega dvosloja, povezanega z zelo specifičnimi proteini.
Encimi, odgovorni za prebavo ogljikovih hidratov in beljakovin, so zasidrani do meje ščetke. Prav tako so na tem področju encimi, specializirani za transport snovi.
Vsaka od mikrovil je dolga približno 1-2 µm in premera 100 µm. Imajo posebno strukturo, ki jo tvorijo:
Jedro mikrovilli
Vsak mikrovillus vsebuje sveženj dvajset aktinskih filamentov. Bazalni del svežnja filamentov tvori koren, ki se poveže s terminalno mrežo. Poleg tega jedro vsebuje dve vrsti polipeptidov (fimbrin in vilin).
Terminalno omrežje
Oblikuje ga obroč iz aktinskih filamentov, ki posegajo v sidrišča med sosednjimi enterociti. Poleg tega sta med drugimi proteini vinkulin (citoskeletni protein) in miozin. Tvori tako imenovano fibrilarno ploščo.
Glikokaliks
To je plast, ki pokriva mikrovil. Sestavljen je iz mukopolisaharidov, ki jih proizvaja enterocit. Tvorijo mikrofilamente, ki so pritrjeni na najbolj oddaljeni del mikrovil.
Šteje se, da glikokaliks sodeluje pri končni prebavi hranil, povezanih s prisotnostjo hidrolaz. Sodeluje tudi pri imunski pregradni funkciji črevesnega epitelija.
-Zveznice med enterociti
Celice, ki sestavljajo črevesni epitelij (sestavljen večinoma iz enterocitov), so povezane. Ti stiki se odvijajo skozi beljakovinske komplekse in zagotavljajo epiteliju strukturno celovitost.
Sklopi so razvrščeni v tri funkcionalne skupine:
Tesna križišča
So znotrajcelični stičišči v apikalnem delu. Njegova funkcija je ohranjati celovitost epitelijske pregrade in tudi njeno polarnost. Omejujejo gibanje ionov in luminalnih antigenov proti bazolateralni domeni.
Sestavljajo jih štiri družine beljakovin: okluludini, klavidi, triceluli in molekule adhezije.
Sidrni sklepi
Povezujejo citoskelet sosednjih celic kot tudi zunajcelični matriks. Generirajo zelo odporne strukturne enote.
Zveza med sosednjimi celicami se izvajajo z adhezijskimi molekulami iz skupine kadherinov in kateninov.
Komuniciranje sindikatov
Omogočajo komunikacijo med citoplazmi sosednjih celic, do katere pride s tvorbo kanalov, ki prečkajo membrane.
Te kanale sestavlja šest transmembranskih beljakovin iz skupine koneksinov.
Življenski krog
Enterociti pri človeku trajajo približno pet dni. Pri miših je lahko življenjski cikel dva do pet dni.
Te celice tvorijo v tako imenovanih kriptovalutah Lieberkün. Tu so predstavljene matične celice različnih vrst celic, ki sestavljajo črevesni epitelij.
Matične celice se delijo štiri do šestkrat. Nato se celice začnejo premikati pod pritiskom drugih celic v nastajanju.
Enterocit se pri gibanju iz kripte v apikalno območje vil postopoma diferencira. Dokazano je, da stik z drugimi celicami, interakcija s hormoni in sestava prehrane vplivajo na razlikovanje.
Proces diferenciacije in gibanja do črevesnih vil traja približno dva dni.
Nato se enterociti začnejo pilingati. Celice izgubijo različne vrste stičišč. Poleg tega so izpostavljeni mehanskemu tlaku, dokler se ne odlepijo, nadomeščajo pa jih nove celice.
Lastnosti
Enterociti imajo glavno funkcijo absorpcijo in transport hranilnih snovi do različnih delov telesa. Prav tako aktivno sodelujejo pri funkcijah imunske zaščite, ki se pojavljajo v črevesju.
Absorpcija hranil in transport
Hranila, ki jih absorbirajo enterociti, prihajajo predvsem iz razpada želodca. Vendar lahko te celice prebavijo peptide in disaharide zaradi prisotnosti specifičnih encimov.
Večina hranil v prebavnem traktu prehaja skozi membrano enterocitov. Nekatere molekule, kot so voda, etanol in preprosti lipidi, se premikajo skozi koncentracijske gradiente. Druge, kot so glukoza in bolj zapleteni lipidi, mobilizirajo transporterji.
V enterocitih nastajajo različni lipoproteini, ki prevažajo trigliceride in holesterol v različna tkiva. Med njimi imamo hilomikrone, HDL in VDL.
Enterociti prevzamejo železo, potrebno za sintezo različnih beljakovin, kot je hemoglobin. Železo vstopa v celice skozi membranski transporter. Kasneje se pridruži drugim prevoznikom, ki ga prevažajo do krvi, kjer ga bodo uporabljali.
Imunska pregrada črevesja
Črevesni epitelij tvori oviro med notranjim in zunanjim okoljem zaradi strukture, ki jo tvorijo različni celični stiki. Ta pregrada preprečuje prehod potencialno škodljivih snovi, kot so antigeni, toksini in različni patogeni.
Enterociti morajo izpolnjevati dvojno funkcijo absorpcije hranil in preprečujejo prehod škodljivih snovi in organizmov. V tem primeru je apikalno območje prekrito s plastjo ogljikovih hidratov, ki jih proizvajajo druge epitelijske celice, imenovane pehari. Prepušča majhne molekule, ne pa velikih.
Po drugi strani ima glikokaliks, ki črta mejo krtače, številne negativne naboje, ki preprečujejo neposreden stik patogenov z membrano enterocitov.
Imajo tudi zmožnost proizvajanja imunskega odziva ob prisotnosti določenih antigenov.
Pokazalo se je, da enterociti proizvajajo vezikle v apikalni domeni, ki vsebujejo veliko alkalne fosfataze. Ta spojina zavira rast bakterij in zmanjšuje sposobnost bakterij, da se vežejo na enterocit.
Bolezni
Ko se pojavijo napake v tvorbi ali strukturi enterocitov, se lahko pojavijo različne prirojene patologije. Med temi imamo:
Bolezen vključevanja mikrovilusa
Pojavi se, kadar pri diferenciaciji enterocita obstaja atrofija pri tvorbi meje krtače.
Simptomi so vztrajna driska, težave z absorpcijo hranil in odpoved razvoja. V 95% primerov se simptomi pojavijo v prvih dneh po rojstvu.
Trihohepatoentericni sindrom
Ta bolezen je povezana s težavami v razvoju vilic črevesja in vpliva na strukturo epitelijske plasti.
Simptomi so nezdravljiva driska v prvem mesecu življenja. Poleg tega obstajajo neuspehi pri absorpciji in razvoju hranil. Lahko pride do obraznega dismorfizma, nepravilnosti las in kože. Prizadet je tudi imunski sistem.
Bolezen zadrževanja klomikrona
Kilomikroni (lipoproteini, odgovorni za transport lipidov) se ne proizvajajo. V enterocitih opazimo velike lipidne vakuole. Poleg tega so prisotni delci, podobni klomikokronu, ki ne izhajajo z robov membrane.
Bolniki, ki imajo kronično drisko, hude težave z absorpcijo lipidov, razvojno odpovedjo in hipoholesterolemijo.
Enteropatija prirojene tuge
Povezan je z atrofijo pri razvoju črevesnih vil, deorganizacijo enterocitov in prisotnostjo nekakšnih tuftov na vrhu vrbe.
Simptomi so vztrajna driska takoj po rojstvu. Črevo nima zmožnosti absorbiranja hranil, ki jih mora bolnik dati intravensko. Lasje imajo volnast videz in razvoj, pa tudi imunski sistem.
Enterociti in HIV
Pri bolnikih, okuženih z virusom HIV, se lahko pojavijo težave pri absorpciji hranil. V teh primerih je najbolj očiten simptom steatorreja (driska z lipidi v blatu).
Ugotovljeno je, da virus HIV pri teh bolnikih okuži kripto matične celice. Zato vpliva na diferenciacijo enterocitov, ki niso sposobni izpolniti svoje funkcije.
Reference
- Hall, E (2013) Tanko črevo. V: Washabau R in M Day (ur.) Pasja in mačja gastroenterologija). Elsevier Inc. 651-728.
- Heise C, S Dandekar, P Kumar, R Duplantier, R Donovan in C Halsted (1991) Okužba z virusom človeške imunske pomanjkljivosti enterocitov in mononuklearnih celic v človeški jejuna sluznici. Gastroenterologija 100: 1521-1527.
- Keller T in M Mooseker (1991) Enterocitni citoskelet: njegova zgradba in delovanje. Dodatek 19: Priročnik za fiziologijo. Prebavni sistem, Črevesna absorpcija in izločanje: 209-221.
- Overeem A, C Posovszky, E Rings, B Giepman in S Jzendoorn (2016) Vloga okvar enterocitov v patogenezi prirojenih motenj driske. Modeli in mehanizmi bolezni 9: 1-12.
- Salvo-Romero E in C Alo (2015) Črevesna pregradna funkcija in njen vpliv na prebavne bolezni. Spoštovani poslanci Enferm. Dig. 101: 686-696.
- Van der Flier L in H Clevers (2009) Matične celice, samoobnavljanje in diferenciacija v črevesnem epiteliju. Annu Rev. Fiziol. 71: 241-260.