BRYOFITI: ZNAČILNOSTI, FILOGENIJA, KLASIFIKACIJA, RAZMNOŽEVANJE - BIOLOGIJA - 2025

Briofitna ali mahovi, znan tudi kot mahov, so nonvascular majhne rastline v mokrih okoljih in na različne površine, kot so skale, zemlje, debla, med drugim. Znanih je približno 24.000 vrst. Zaradi svoje sposobnosti prenašanja širokega temperaturnega razpona so razporejene po arktičnih, tropskih in celo puščavah.

Zgodovinsko smo to skupino razvrstili v tri glavne skupine: jetrni piki, hornworts in mahovi. Trenutno ta razvrstitev velja za parafiletično, saj so antoceroti bolj povezani z vaskularnimi rastlinami kot s preostalimi bryofiti.

Vir: Marie Čcheidzeová, iz Wikimedia Commons

Briofiti tako kot rastline vsebujejo številne pigmente, kot so klorofil, karoteni in ksantofili. Njen življenjski cikel vključuje proces izmeničenja generacij, ki se imenuje gametophyte in sporophyte.

Vsaka generacija se od števila kromosomov razlikuje po številu, obliki in funkciji. Imajo tudi aseksualno razmnoževanje skozi procese brstenja in razdrobljenosti.

Briofiti so zaradi svoje občutljivosti uporabni na območjih ohranjanja, saj delujejo kot okoljski kazalnik onesnaženosti zraka.

Mnogokrat se zaradi svoje morfološke podobnosti nekatere alge ali lišaji napačno imenujejo "mahovi". Podobno sta se v literaturi zelo ohlapno uporabljala tudi izraza "mah" in "bryophyte". Strogo gledano, mahovi ali brajofiti so klada, ki ne vključuje jetrnih pikic in anthocere.

Splošne značilnosti

Botaniki delimo svoje študijske organizme v dve veliki skupini kopenskih rastlin: bryophytes ali ne-vaskularne rastline in traheophytes ali vaskularne rastline.

Za briofite so značilne majhne velikosti in rastejo v zelo zapakiranih strukturah, ki spominjajo na blazino ali blazino. Najdemo jih na različnih vrstah kamnin in hlodov na tleh ter kot epifite na gozdnih drevesih.

Vsi bioofiti so ekološko obstojni, faza, ki izvaja fotosintetske procese, pa je gametofit, ki je haploiden. Faza sporofita je diploidna in raste kot nerazvejeno steblo in terminalni sporangij. Zanj sta značilna efemerna eksistenca in življenje, zasidrano v gametofitu zaradi prehranskih razlogov.

Morfološko lahko njene strukture spominjajo na strukture vaskularne rastline. V gametofitu lahko razlikujemo rizide in majhne ostre "liste". Vendar se od njih razlikujejo po določenih značilnostih.

Čeprav v bryofitih ni pravega žilnega tkiva, ki je odgovorno za transport sladkorjev in drugih hranil, so homologne strukture, imenovane hidroidi. Te rastline nikoli ne tvorijo ksilema, lignificiranega prevodnega tkiva, ki je odgovorno za transport soli in vode v vaskularnih rastlinah.

Habitat

Briofiti imajo relativno široko stopnjo tolerance v okolju. Lahko živijo in se razvijajo v toplih in zmernih okoljih, bodisi vlažnih ali senčnih. Najdemo jih lahko tudi v močvirjih.

Posebna vrsta je rod Sphagnum ali šotni mah, ki pokriva 1% površine celotnega sveta. Med njegove posebnosti je tudi zadrževanje ogromnih količin vode, od 20 do 30-krat večje od njene teže.

Filogenija

Filogenija, ki vključuje rastline s stomati, je razdeljena na dve veliki veji, ena vodi v rastline z začetnimi stebli - anterofiti -, medtem ko druga vodi do rastlin z zelo učinkovitimi prevodnimi sistemi.

Ta zadnja skupina je znana kot hemitraheofiti in vključuje bryofite ali mahove z rudimentarnim prevodnim sistemom in traheofite, ki vključujejo žilne rastline z resničnimi prevodnimi posodami.

Ker se je skozi leta spreminjala filogenija maščob, bomo na podlagi časovne sheme naredili opis:

Zgodovinska perspektiva

Tri znane rodove briofitov so jetrni piki, hornworts in mahovi. Razmerje med njima je dolgo ostalo neznano in je bilo eno najpomembnejših vprašanj v evolucijski biologiji rastlin.

Veliko hipotez, ki so bile postavljene, je vključevalo različne ureditve drevesa, pri čemer so briofiti običajno obravnavani kot stopnja treh zgoraj omenjenih monofiletnih rodov.

Nekateri avtorji so predlagali, da so jetrne pikice sestrska skupina drugih zarodkov, drugi pa so predlagali antocerote kot sestrsko skupino.

Briofiti so bili prej obravnavani kot en sam fiul, ki je bil v vmesnem položaju med algami in vaskularnimi rastlinami.

Trenutne filogenije

Molekularna biologija in obstoj močnih računalniških programov sta spremenila rekonstrukcijo filogenij, kar je omogočilo analizo ogromne količine podatkov. Tako je mogoče podpreti filogenije, pridobljene z uporabo morfoloških znakov.

Trenutno so doseženi različni zaključki. Zdaj je sprejeto, da omenjene tri skupine braiofitov obsegajo tri evolucijsko ločene rodove.

S strukturnimi značilnostmi podatkov o genomu in sekvenci smo ugotovili, da so antoceroti najbližji sorodnikom traheofitov.

Razvrstitev

Bryophyte vrste so razvrščene v tri phyla: Marchantiophyta (jetrni moški), Bryophyta (mahovi) in Anthocerotophyta (anthocerotes). Kot smo že razpravljali, ne tvorijo monofiletne skupine - skupine, ki vsebuje najnovejšega skupnega prednika in vseh njegovih potomcev - zato predstavljajo stopnjo evolucije zarodkov.

Od treh skupin najdemo največ raznolikosti v mahovih, saj je bilo doslej priznanih več kot 15.000 vrst.

Jetrna

Liverworts običajno naseljujejo tropska območja Amerike. Njegova velikost je majhna, čeprav nekatere vrste lahko dosežejo 30 cm. Protonema je globoka, gametofit je preprost ali zračen talak.

"Listi" so razporejeni v treh stolpcih in razdeljeni na več kot dva režnja, brez srednje žile. Nimajo želodcev in imajo posebne organele, imenovane oljna telesa.

Anthocerotes

Za njih je značilen globoko protonem, oblika gametofita je preprosta talasa. Predstavljajo plastid in pirinoiode.

Mahovi

Mahovi so svetovljanska skupina, ki je razdeljena v tri redove: Bryales, Sphagnales in Andraeales. Protonema je nitasta, razporeditev "listov" pa je spiralna in s prisotnostjo srednje žile. Ne predstavlja posebnih organelov.

Za razliko od prejšnjih skupin je rizoid rjav in sestavljen iz več celic. Stomati so prisotni v kapsuli sporofitov, ki je zapletena z operkulumom, akajo in vratom.

Razmnoževanje

Bryofiti imajo življenjski cikel, ki vključuje dve generaciji: gametofit in sporofit. Prva celica gametofita je spora, ki se pri kalitvi spremeni v strukturo z nitasti, laminarni, globok videz, med drugim se imenuje protonema.

Protoneme

Protonema je pritrjena na tla z dodatki, ki nimajo klorofila, imenovanega rizoidi. Izrezek izvira iz protoneme, ki posledično proizvaja kompleksen gametofit.

Ta struktura je haploidna faza življenjskega cikla, za katero je značilno, da ima majhen, sploščen ali folien talij. V nekaterih primerih morfološko spominja na nitaste alge.

V prvem primeru je talus loban trak, ki se veje na dva in se s pomočjo rizoidov zasidra na podlago. V nasprotju s tem je, če je talius foliat, struktura sestoji iz osi, ki spominja na steblo in iz tega se rodijo listi. Tako kot pri sploščenih talijih se tudi folioza pritrdi na podlago s pomočjo rizoidov.

Čeprav obstajajo strukture, ki spominjajo na stebla, liste in korenine vaskularnih rastlin, v bryofitih ni posod in so ti organi enostavnejši.

Druga razlika je povezana s kromosomsko obdarjenostjo, gametofit je haploiden, pri rastlinah pa so listi, korenine in drugi diploidni.

Gametofit

Gametofit tvori strukture aseksualno, čeprav ima tudi spolne organe. Aseksualno razmnoževanje se pojavi preko brstov ali drobcev talasa. Če se te strukture nahajajo v regijah z ugodnimi okoljskimi razmerami, bodo lahko razvile protonem in nov gametophyte.

Podobno so spolni organi znani kot arhegonija (ženski organ v obliki steklenic) in antheridia (globoki moški organi) in se lahko locirajo različno.

V taloidnih gametofitih se spolni organi nahajajo znotraj rastline. Nekateri braiofiti so lahko monoetični, drugi pa so dionični.

Moški spolni organi proizvajajo vrsto celice z dvema flagelama, imenovanima anterozoidi. Za oploditev je bistvenega pomena prisotnost vode, saj semenčice lahko preplavijo kratke razdalje. Tako pride do spolne reprodukcije.

Sporofit

Ko se oosfera razvija, celice, ki se nahajajo v vratu arhegonija, izginejo, njihova vsebina pa se sprosti s rupturo vrha. Anterozoidi so izgnani in le eden od njih lahko odpre pokrov oosfere. Na tej točki se oblikuje prva diploidna struktura: sporofit.

Sporofit se razvija s delitvijo celic, dokler se ne oblikuje noga, ostale celice pa tvorijo organe sporofitov. Celice trebuha arhegonija ustvarjajo strukturo, imenovano kaliptra.

V primerjavi z gametofitom je sporofit kratkotrajen, struktura pa ni tako zanimiva in privlačna kot gametofit.

Prej opisani življenjski cikel je v treh skupinah braiofitov precej podoben, le da se nekatere strukture razlikujejo glede na svojo morfologijo in razporeditev.

Reference

1. Crandall - Stotler, B. (2018). Bryofiti. Oddelek za biologijo rastlin, Univerza Southern Illinois, Carbondale. Pridobljeno: http://bryophytes.plant.siu.edu/bryojustified.html
2. Curtis, H., in Barnes, NS (1994). Povabilo k biologiji. Macmillan.
3. Delgadillo, C. (1990). Priročnik Bryophytes. Unam.
4. Med HJ (1979). Življenjske strategije braiofitov: predhodni pregled. Lindbergia, 2–18.
5. Mishler, BD, & Churchill, SP (1984). Kladistični pristop k filogeniji "briofitov". Brittonia, 36 (4), 406–244.
6. Nickrent, DL, Parkinson, CL, Palmer, JD, & Duff, RJ (2000). Multigena filogenija kopenskih rastlin s posebnim poudarkom na bryophytes in najzgodnejših kopenskih rastlinah. Molekularna biologija in evolucija, 17 (12), 1885–1895.
7. Qiu, YL, Li, L., Wang, B., Chen, Z., Knoop, V., Groth - Malonek, M.,… & Estabrook, GF (2006). Najgloblje razlike v kopenskih rastlinah izhajajo iz filogenomskih dokazov. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, 103 (42), 15511–15516.