VAKUOLE: ZGRADBA, FUNKCIJE IN VRSTE - BIOLOGIJA - 2025

V vakuole so intracelularno organeli ločimo od citosolno okolja z membrano. Najdemo jih v številnih vrstah celic, tako prokariotskih kot evkariontskih, kot tudi v enoceličnih in večceličnih organizmih.

Izraz "vakuola" je leta 1841 skoval francoski biolog Félix Dujardin in se nanašal na "prazen" medcelični prostor, ki ga je opazoval znotraj protozoja. Vendar so vakuole še posebej pomembne pri rastlinah in prav pri teh živih stvareh so jih podrobneje preučili.

V celicah, kjer jih najdemo, vakuoli opravljajo številne različne funkcije. Na primer, so zelo vsestranski organeli in njihove funkcije so pogosto odvisne od vrste celice, vrste tkiva ali organa, ki jim pripadajo, in življenjske stopnje organizma.

Tako lahko vakuole opravljajo funkcije skladiščenja energijskih snovi (hrane) ali ionov in drugih topil, pri odstranjevanju odpadnih snovi, pri ponotranjenju plinov za flotacijo, pri skladiščenju tekočin, pri vzdrževanju pH med drugim.

Na primer, v kvasovkah se vakuole obnašajo kot protipostavka lizosomom v živalskih celicah, saj so polne hidroliznih in proteolitičnih encimov, ki jim pomagajo razgraditi različne vrste molekul znotraj.

Na splošno so sferične organele, katerih velikost se razlikuje glede na vrsto in vrsto celice. Njegova membrana, ki je v rastlinah znana kot tonoplast, ima različne vrste povezanih beljakovin, med katerimi je veliko povezanih s prevozom v notranjost vakuole in iz nje.

Struktura

Shema rastlinske celice, ki prikazuje vakuolo in njeno membrano, tonoplast (Vir: Mariana Ruiz via Wikimedia Commons)

Vakuole najdemo v najrazličnejših organizmih, kot so vse kopenske rastline, alge in večina gliv. Najdeni so bili tudi v številnih protozojih, podobne "organele" pa so bile opisane pri nekaterih vrstah bakterij.

Njegova struktura je, kot je bilo pričakovano, odvisna predvsem od njegovih funkcij, zlasti če pomislimo na proteine ​​integralne membrane, ki omogočajo prehod različnih snovi v vakuolo ali iz nje.

Kljub temu lahko strukturo vakuole posplošimo kot sferično citosolno organelo, ki je sestavljena iz membrane in notranjega prostora (lumena).

Vakuolarna membrana

Najbolj izjemne značilnosti različnih vrst vakuolov so odvisne od vakuolarne membrane. Pri rastlinah je ta struktura znana kot tonoplast in ne deluje le kot vmesnik ali ločitev med citosolno in luminalno komponento vakuole, ampak je, podobno kot plazemska membrana, membrana s selektivno prepustnostjo.

V različnih vakuolah se vakuolarna membrana križa z različnimi integralnimi membranskimi proteini, ki delujejo pri črpanju protonov, pri transportu beljakovin, pri prenosu raztopin in pri tvorbi kanalov.

Tako lahko v membrani vakuolov v rastlinah in v protozojih, kvasovkah in glivah prisotnost beljakovin opišemo kot:

- protonske črpalke ali H + -ATPasas

- protonske pirofosfataze ali črpalke H + -Pasas

- protonski antiporti (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)

- Prevozniki družine ABC (ATP-zavezujoči kaseti)

- Prenašalci več zdravil in toksinov

- Prevozniki težkih kovin

- Vakuolarni prevozniki sladkorja

- Nosilci vode

Vakuolarni lumen

Notranjost vakuolov, znana tudi kot vakuolarni lumen, je na splošno tekoč medij, pogosto bogat z različnimi vrstami ionov (pozitivno in negativno nabiti).

Zaradi skoraj splošne prisotnosti protonskih črpalk v vakuolarni membrani je lumen teh organelov običajno kisli prostor (kjer so velike količine vodikovih ionov).

Biogeneza vakuolov

Številni eksperimentalni dokazi kažejo, da vakuole evkariontskih celic izhajajo iz notranjih poti biosintetike in endocitoze. Na primer, proteini, vstavljeni v vakuolarno membrano, prihajajo iz zgodnje sekretorne poti, ki se pojavlja v oddelkih, ki ustrezajo endoplazmatskemu retikulumu in kompleksu Golgi.

Poleg tega se med postopkom tvorbe vakuole pojavijo dogodki endocitoze snovi iz plazemske membrane, avtofagični dogodki in dogodki neposrednega prenosa iz citosola v vakuolarni lumen.

Po nastanku vsi proteini in molekule, ki jih najdemo v vakuolah, prispejo tja predvsem po zaslugi transportnih sistemov, povezanih z endoplazmatskim retikulumom in kompleksom Golgi, kjer se zlivajo transportni vezikli z vakuolarna membrana.

Prav tako transportni proteini, ki se nahajajo v membrani vakuolov, aktivno sodelujejo pri izmenjavi snovi med oddelki citosole in vakuole.

Lastnosti

Rastlinsko tkivo in glavne celične organele

V rastlinah

V rastlinskih celicah vakuoli zavzemajo v večini primerov več kot 90% celotne citosolne prostornine, zato gre za organele, ki so tesno povezane s celično morfologijo. Prispevajo k razširitvi celic in k rasti rastlinskih organov in tkiv.

Ker rastlinskim celicam primanjkuje lizosomov, vakuoli izvajajo zelo podobne hidrolizne funkcije, saj delujejo pri razgradnji različnih ekstra in znotrajceličnih spojin.

Imajo ključne funkcije pri transportu in skladiščenju snovi, kot so organske kisline, glikozidi, glutation-konjugati, alkaloidi, antocianini, sladkorji (visoke koncentracije mono, di in oligosaharidov), ioni, aminokisline, sekundarni presnovki itd.

Rastlinske vakuole sodelujejo tudi pri zaseganju strupenih spojin in težkih kovin, kot sta kadmij in arzen. V nekaterih vrstah imajo te organele tudi encime nukleaze, ki delujejo na obrambo celic pred patogeni.

Številni avtorji štejejo rastlinske vakuole kot vegetativne (lične) vakuole ali vakuole za shranjevanje beljakovin. V semenih prevladujejo skladiščne vakuole, v preostalih tkivih pa so vakuole litske ali vegetativne.

V protozojih

Kontraktilne vakuole protozoje preprečujejo lizo celic z osmotskimi učinki (povezanimi s koncentracijo medceličnih in zunajceličnih topil), tako da občasno izločijo odvečno vodo v celicah, ko dosežejo kritično velikost (kmalu se poruši) ; to so osmoregulacijske organele.

V kvasovkah

Vakuola kvasovk je izjemnega pomena za avtofagične procese, to je, da se znotraj nje dogaja recikliranje ali izločanje spojin odpadnih celic, pa tudi aberantnih beljakovin in drugih vrst molekul (ki so označene za svoje "Dostava" v vakuolu).

Shema, ki predstavlja vlogo vakuole pri razgradnji beljakovin v kvasovkah (Vir: Chalik1 prek Wikimedia Commons)

Deluje pri vzdrževanju celičnega pH in pri skladiščenju snovi, kot so ioni (zelo pomemben je za homeostazo kalcija), fosfati in polifosfati, aminokisline itd. Vakuola kvasovk sodeluje tudi pri "peksofagiji", ki je proces razgradnje celotnih organelov.

Vrste vakuolov

Obstajajo štiri glavne vrste vakuolov, ki se razlikujejo predvsem po svojih funkcijah. Nekateri z značilnostmi nekaterih določenih organizmov, medtem ko so drugi bolj razširjeni.

Prebavne vakuole

Ta vrsta vakuole je tista, ki jo najdemo predvsem v protozojskih organizmih, čeprav jo najdemo tudi pri nekaterih "nižjih" živalih in v fagocitnih celicah nekaterih "višjih" živali.

Njena notranjost je bogata s prebavnimi encimi, ki lahko razgradijo beljakovine in druge snovi za prehrano, saj se tisto, kar razgradi, prenese v citosol, kjer se uporablja za različne namene.

Vakuole za shranjevanje

V angleščini jih poznamo kot "sap vacuoles" in so značilnost rastlinskih celic. So predelki, napolnjeni s tekočino, njihova membrana (tonoplast) pa ima zapletene transportne sisteme za izmenjavo snovi med lumnom in citosolom.

V nezrelih celicah so te vakuole majhne in se, ko rastlina dozoreva, zlijejo v tvorbo velike osrednje vakuole.

V notranjosti vsebujejo vodo, ogljikove hidrate, soli, beljakovine, odpadne izdelke, topne pigmente (antocianini in antoksantini), lateks, alkaloidi itd.

Pulzirajoče ali kontraktilne vakuole

Kontraktilne ali pulzirajoče vakuole najdemo v številnih enoceličnih protetikih in sladkovodnih algah. Specializirani so za osmotsko vzdrževanje celic in za to imajo zelo prožno membrano, ki omogoča izliv tekočine ali vnos le-te.

Shema celice s paramecijem, enoceličnega organizma, ki ima kontraktilne vakuole (Vir: Shema rastlinske celice, ki prikazuje vakuolo in njeno membrano, tonoplast (Vir: Deuterostome via Wikimedia Commons)

Za izvajanje svojih funkcij ta vrsta vakuolov doživlja nenehne ciklične spremembe, med katerimi postopoma nabrekne (napolni s tekočino, postopek znan kot diastola), dokler ne doseže kritične velikosti.

Nato se vakuola, odvisno od pogojev in celičnih potreb, nenadoma skrči (izprazni, postopek znan kot sistola), ki vso svojo vsebino izloči v zunajcelični prostor.

Zračni ali plinski vakuoli

Ta vrsta vakuole je bila opisana le pri prokariotskih organizmih, od preostalih evkariontskih vakuolov pa se razlikuje po tem, da ni omejena z značilno membrano (prokariontske celice nimajo notranjih membranskih sistemov).

Plinski vakuoli ali zračne "psevdovakule" so niz majhnih struktur, napolnjenih s plini, ki nastanejo med presnovo bakterij in jih prekriva plast beljakovin. Imajo funkcije pri flotaciji, zaščiti pred sevanjem in mehanski odpornosti.

Reference

1. Eisenach, C., Francisco, R., in Martinoia, E. (drugo). Načrt vakuolov. Trenutna biologija, 25 (4), R136-R137.
2. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., … Martin, K. (2003). Molekularna celična biologija (5. izd.). Freeman, WH & Company.
3. Martinoia, E., Mimura, T., Hara-Nishimura, I., & Shiratake, K. (2018). Večplastne vloge rastlinskih vakuolov. Fiziologija rastlin in celic, 59 (7), 1285-1287.
4. Matile, P. (1978). Biokemija in delovanje vakuolov. Letni pregled fiziologije rastlin, 29 (1), 193–213.
5. Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). Fina struktura kontraktilne vakuole v amebi. Journal of Cell Biology, 4 (4), 485–488.
6. Shimada, T., Takagi, J., Ichino, T., Shirakawa, M., & Hara-nishimura, I. (2018). Sadite vakuole. Letni pregled biološke rastline, 69, 1–23.
7. Tan, X., Li, K., Wang, Z., Zhu, K., Tan, X., & Cao, J. (2019). Pregled rastlinskih vakuolov: tvorba, locirani proteini in funkcije. Rastline, 8 (327), 1–11.
8. Thumm, M. (2000). Zgradba in funkcija vakuole kvasa ter njegova vloga pri avtofagiji. Mikroskopske raziskave in tehnika, 51 (6), 563–572.
9. Walsby, AE (1972). Zgradba in delovanje plinskih vakuolov. Bakteriološki pregledi, 36 (1), 1–32.