HEMICELULOZA: KLASIFIKACIJA, STRUKTURA, BIOSINTEZA IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2025

Hemiceluloza je izraz, ki se uporablja za označevanje zelo raznolike skupine polisaharidov, ki so prisotni v celičnih stenah mnogih rastlin in predstavljajo več kot tretjino biomase omenjenih struktur.

Koncept je predlagal Johann Heinrich Schulze za označitev polisaharidov, razen škroba in v povezavi s celulozo, ki jih je mogoče izločiti iz celičnih sten višjih rastlin z uporabo alkalnih raztopin.

Grafični prikaz molekularne strukture Xylana, hemiceluloze (Vir: Yikrazuul via Wikimedia Commons)

Ti polisaharidi so sestavljeni iz okostij glukana, ki jih povezujejo β-1,4 vezi, ki imajo različne glikozilirane substituente in ki lahko medsebojno vplivajo in s celuloznimi vlakni preko vodikovih vezi (nekovalentne interakcije).

Za razliko od celuloze, ki tvori tesno pakirana mikrovlakna, imajo hemiceluloze precej amorfne strukture, ki so topne v vodnih raztopinah.

Ker več kot tretjina suhe mase rastlinskih celic ustreza hemicelulozam, je trenutno veliko zanimanja za proizvodnjo biogoriv in drugih kemičnih spojin s predelavo teh polisaharidov.

Razvrstitev in struktura

Hemiceluloze so trenutno razdeljene v štiri strukturno različne razrede molekul: ksilane, D-manno glikane, β-glukane in ksiloglike. Te tri vrste hemiceluloz imajo različne vzorce porazdelitve in lokalizacije, pa tudi druge pomembne razlike.

Xylan

So glavne hemicelulocitne sestavine, ki so prisotne v sekundarnih celičnih stenah dvotiledonnih rastlin. Predstavljajo več kot 25% biomase lesnih in zelnatih rastlin ter približno 50% pri nekaterih vrstah monokotiledov.

Ksilani so heteropolimeri, sestavljeni iz D-ksilopiranoze, povezane z β-1,4 vezmi in ki imajo kratke veje. Ta skupina je razdeljena na homoksilane in heteroksilane, med katerimi so glukuronoksilani in drugi zapleteni polisaharidi.

Te molekule lahko izoliramo iz različnih rastlinskih virov: iz lanenih vlaken, celuloze iz sladkorne pese, iz sladkornega trsa, pšeničnih otrobov in drugih.

Njena molekularna teža se lahko precej razlikuje, odvisno od vrste ksilana in rastlinskih vrst. Obseg, ki ga najdemo v naravi, se običajno giblje od 5.000 g / mol do več kot 350.000 g / mol, veliko pa je odvisno od stopnje hidracije in drugih dejavnikov.

D-ročni glikani

To vrsto polisaharida najdemo v višjih rastlinah v obliki galaktomannanov in glukomanana, ki jih sestavljajo linearne verige D-mannopiranoze, povezane z β-1,4 vezmi, in ostanki D-mannopiranoze in D-glukopiranoze, povezane z β vezmi. -1,4 oz.

Obe vrsti ročnih glikanov imajo lahko ostanke D-galaktopiranoze, pritrjene na hrbtenico molekule na različnih položajih.

Galaktomannani najdemo v endospermu nekaterih oreščkov in datljev, so netopni v vodi in podobne sestave kot celuloza. Glukomannan pa so glavni hemicelulocitni sestavni deli celičnih sten mehkega lesa.

β-glukani

Glukani so hemicelulocitne sestavine žitnih zrn in jih večinoma najdemo v travah in poaceah. V teh rastlinah so β-glukani glavne molekule, povezane s celuloznimi mikrovlakni med rastjo celic.

Njegova struktura je linearna in je sestavljena iz ostankov glukopiranoze, povezanih preko mešanih vezi β-1,4 (70%) in β-1,3 (30%). Molekularne teže, poročane za žita, se gibljejo med 0,065 in 3 x 10e6 g / mol, vendar obstajajo razlike glede na vrste, kjer se preučujejo.

Ksiloglikani

Ta hemicelulocitni polisaharid najdemo v višjih rastlinah in je eden najbolj obilnih strukturnih materialov celičnih sten. V dvodomnih angiospermih predstavlja več kot 20% stenskih polisaharidov, v travah in drugih monokotah pa do 5%.

Ksiloglikani so sestavljeni iz celuloze podobne hrbtenice, sestavljene iz enot glukopiranoze, vezanih z β-1,4 vezmi, ki je preko ogljika na položaju 6 povezana z ostanki α-D-ksilopiranoze.

Ti polisaharidi so tesno vezani na celulozna mikrovlakna celične stene s pomočjo vodikovih vezi in prispevajo k stabilizaciji celulocitne mreže.

Biosinteza

Večina membranskih polisaharidov se sintetizira iz zelo specifičnih aktiviranih nukleotidnih sladkorjev.

Te sladkorje uporabljajo encimi glikoziltransferaze v kompleksu Golgi, ki so odgovorni za nastanek glikozidnih vezi med monomeri in sintezo zadevnega polimera.

Celulocitni skelet ksiloglikanov sintetizirajo člani družine beljakovin, odgovornih za sintezo celuloze, ki jih kodira genetska družina CSLC.

Lastnosti

Tako kot je njegova sestava različna, odvisno od preučenih rastlinskih vrst, so tudi funkcije hemiceluloze. Glavne so:

Biološke funkcije

Pri tvorbi celične stene rastlin in drugih organizmov s celicami, podobnimi rastlinskim celicam, različni razredi hemiceluloz izpolnjujejo bistvene funkcije v strukturnih zadevah, zahvaljujoč njihovi sposobnosti neekvalentnega povezovanja s celulozo.

Xylan, ena od vrst hemiceluloz, je še posebej pomemben pri utrjevanju sekundarnih celičnih sten, ki so jih razvile nekatere rastlinske vrste.

V nekaterih rastlinskih vrstah, kot je tamarind, seme namesto škroba shranjuje ksiloglukane, ki se mobilizirajo zaradi delovanja encimov, ki so prisotni v celični steni, in to se zgodi med procesi kalitve, kjer se energija dobavlja zarodku, ki ga vsebuje seme.

Funkcije in komercialni pomen

Hemikeluloze, shranjene v semenih, kot je tamarind, se komercialno izkoriščajo za proizvodnjo aditivov, ki se uporabljajo v prehrambeni industriji.

Primera teh dodatkov sta "tamarind gumi" in "gumi" guar "ali" garan "(izvlečena iz vrste stročnic).

V pekarski industriji lahko prisotnost arabinoksilanov vpliva na kakovost pridobljenih izdelkov, in sicer tako, da zaradi značilne viskoznosti vplivajo tudi na proizvodnjo piva.

Prisotnost določenih vrst celuloze v nekaterih rastlinskih tkivih lahko močno vpliva na uporabo teh tkiv za proizvodnjo biogoriv.

Običajno je dodajanje hemiceluloznih encimov običajna praksa za premagovanje teh pomanjkljivosti. Toda s prihodom molekularne biologije in drugih zelo uporabnih tehnik nekateri raziskovalci delajo na zasnovi transgenih rastlin, ki proizvajajo posebne vrste hemiceluloz.

Reference

1. Ebringerová, A., Hromádková, Z., & Heinze, T. (2005). Hemiceluloza. Adv. Polim. Sci., 186, 1–67.
2. Pauly, M., Gille, S., Liu, L., Mansoori, N., de Souza, A., Schultink, A., & Xiong, G. (2013). Biosinteza hemiceluloze. Načrt, 1–16.
3. Saha, BC (2003). Hemicelulozna biokonverzija. J Ind Microbiol Biotechnol, 30, 279-291.
4. Scheller, HV in Ulvskov, P. (2010). Hemiceluloze. Annu Rev. rastlina. Fiziol. , 61, 263–289.
5. Wyman, CE, Decker, SR, Himmel, ME, Brady, JW, in Skopec, CE (2005). Hidroliza celuloze in hemiceluloze.
6. Yang, H., Yan, R., Chen, H., Ho Lee, D., in Zheng, C. (2007). Značilnosti hemiceluloze, celuloze in ligninske pirolize. Gorivo, 86, 1781–1788.