Giberelinske kisline je rastlina hormon endogeno vseh višjih rastlin (zgoraj). Odgovoren je za uravnavanje rasti in razvoja vseh organov zelenjave.
Gibberelična kislina, ki spada v skupino rastlinskih hormonov, znanih kot "giberellini". Bila je druga kemična spojina, ki je bila razvrščena kot rastlinski hormon (snov, ki pospešuje rast) in skupaj so gibberellini eden najbolj preučenih fitohormonov na področju fiziologije rastlin.
Kemična struktura gibberelične kisline (Vir: ustvaril Minutemen z uporabo BKchem 0,12 prek Wikimedia Commons)
Gibberellins (ali giberelične kisline) je leta 1926 prvič izoliral japonski znanstvenik Eiichi Kurosawa iz glive Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi je povzročitelj, ki je odgovoren za bolezen "neumna rastlina", ki povzroča prekomerno raztezanje stebel v rastlinah riža.
Vendar je bilo šele v začetku petdesetih let prejšnjega stoletja razjasnjeno kemijsko strukturo giberelične kisline. Kmalu zatem so identificirali številne spojine s podobno strukturo, ki navajajo, da gre za endogene produkte rastlinskih organizmov.
Gibberelična kislina ima številne učinke na metabolizem rastlin, primer tega so podaljševanje stebel, razvoj cvetenja in aktiviranje odzivov na asimilacijo hranil v semenih.
Trenutno je bilo razvrščenih več kot 136 spojin, ki so podobne gibberellinu, bodisi endogene v rastlinah, pridobljene iz eksogenih mikroorganizmov, bodisi sintetično proizvedene v laboratoriju.
značilnosti
V skoraj vseh učbenikih se giberelična kislina ali gibberellin skrajša na črke GA, A3 ali Gas, izraza "giberelična kislina" in "gibberellin" pa se pogosto uporabljata brez razlike.
Gibberelična kislina ima v svoji obliki GA1 molekularno formulo C19H22O6 in je vsesplošno razporejena v vseh organizmih rastlinskega kraljestva. Ta oblika hormona je aktivna v vseh rastlinah in sodeluje pri uravnavanju rasti.
Kemično imajo gibberelične kisline hrbtenico, sestavljeno iz 19 do 20 atomov ogljika. So spojine, ki jih sestavlja družina tetracikličnih diterpenskih kislin in obroč, ki tvori osrednjo strukturo te spojine, je ent -giberelan.
Gibberelična kislina se sintetizira v mnogih različnih delih rastline. Ugotovljeno pa je, da se v zarodku semen in v meristematskem tkivu proizvajajo v veliko večji količini kot v drugih organih.
Več kot 100 spojin, uvrščenih med giberelline, sam po sebi nima učinka kot fitohormoni, ampak so biosintetski predhodniki aktivnih spojin. Drugi so po drugi strani sekundarni presnovki, ki jih inaktivira neka celična presnovna pot.
Skupna značilnost hormonsko aktivnih gibereličnih kislin je prisotnost hidroksilne skupine na njihovem ogljikovem atomu na položaju 3β, poleg karboksilne skupine na ogljiku 6 in γ-laktona med ogljikovimi atomi 4 in 10.
Sinteza
Potek sinteze gibberelične kisline deli veliko korakov s sintezo drugih terpenoidnih spojin v rastlinah, korake pa so celo našli v skupni poti s proizvodnjo terpenoidov pri živalih.
Rastlinske celice imajo dve različni presnovni poti, da sprožita biosintezo gibberellina: pot mevalonata (v citosolu) in pot metileritritol fosfata (v plastidih).
V prvih korakih obeh poti se sintetizira geranilgeranil pirofosfat, ki deluje kot predhodnik okostja za proizvodnjo giberellin-diterpenov.
Pot, ki najbolj prispeva k tvorbi gibberellinov, poteka v plastidah, preko metileritritol fosfatne poti. Prispevek citosolne poti mevalonata ni tako pomemben kot prispevek plastidov.
Kaj pa geranilgeranil pirofosfat?
Pri sintezi gibberelične kisline iz geranilgeranil pirofosfata sodelujejo tri različne vrste encimov: terpenske sintaze (ciklaze), monooksigenaze citokroma P450 in dioksigenaze, odvisne od 2-oksoglutarata.
Citokrom P450 monooksigenaze spadajo med najpomembnejše med postopkom sinteze.
Encima ent -kopalil difosfat sintaza in ent -kauren sintaza katalizirata pretvorbo metileritritol fosfata v ent -kaurena. Končno, citokrom P450 monooksigenaza v plastidah oksidira ent-kauren in ga pretvori v gibberellin.
Presnovna pot sinteze gibberellina v višjih rastlinah je zelo ohranjena, vendar se nadaljnja presnova teh spojin močno razlikuje med različnimi vrstami in celo med tkivi iste rastline.
Lastnosti
Gibberelična kislina je vključena v več fizioloških procesov v rastlinah, zlasti v vidikih, povezanih z rastjo.
Nekateri poskusi genskega inženiringa, ki temeljijo na zasnovi genetskih mutantov, pri katerih so geni, ki kodirajo giberelično kislino, "izbrisani", so omogočili ugotovitev, da odsotnost tega fitohormona povzroči pritlikave rastline, kar je polovico manj kot običajne rastline.
Vpliv odsotnosti gibberelične kisline v ječmenovih rastlinah (Vir: CSIRO prek Wikimedia Commons)
Prav tako poskusi iste narave kažejo, da mutanti giberelične kisline kažejo na zamude vegetativnega in reproduktivnega razvoja (razvoj cvetov). Čeprav razlog ni bil z gotovostjo določen, smo v tkivih mutiranih rastlin opazili manjšo količino skupnih RNK.
Giberellini sodelujejo tudi pri fotoperiodičnem nadzoru raztezka stebel, kar je dokazano z eksogeno uporabo giberellinov in indukcijo fotoperiod.
Ker je gibberellin povezan z aktiviranjem mobilizacije in razgradnjo rezervnih snovi, ki jih vsebujejo semena, je ena najpogosteje citiranih funkcij v literaturi njegovo sodelovanje pri spodbujanju kalitve semen številnih rastlinskih vrst .
Gibberelična kislina je vključena tudi v druge funkcije, kot so skrajšanje celičnega cikla, razširljivost, prožnost in vstavljanje mikrotubul v celično steno rastlinskih celic.
Uporaba v industriji
Gibberellins se široko izkorišča v industriji, zlasti v agronomiji.
Njegova zunanja uporaba je običajna praksa za doseganje boljših pridelkov različnih pridelkov tržnega pomena. Posebej je uporaben za rastline z veliko količino listja in znano prispeva k izboljšanju absorpcije in asimilacije hranil.
Reference
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, Murphy, A. (2015). Fiziologija in razvoj rastlin.
- Pessarakli, M. (2014). Priročnik o fiziologiji rastlin in rastlin. CRC Pritisnite.
- Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2000). Osnove fiziologije rastlin (št. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (ur.). (2015). Biokemija in molekularna biologija rastlin. John Wiley & Sons.
- Lemon, J., Clarke, G., in Wallace, A. (2017). Je uporaba giberelične kisline koristno orodje za povečanje proizvodnje ovsa ?. V »Naredite več z manj«, Zbornik 18. 18. avstralske konference o agronomiji 2017, Ballarat, Victoria, Avstralija, 24. in 28. septembra 2017 (str. 1-4). Avstralsko društvo za agronomijo Inc.
- BRIAN, PW (1958). Gibberelična kislina: nov rastlinski hormon, ki nadzira rast in cvetenje. Časopis Royal Society of Arts, 106 (5022), 425–441.