KLOROPLASTI: ZNAČILNOSTI, FUNKCIJE IN ZGRADBA - BIOLOGIJA - 2025

V kloroplaste so vrsta celičnih organelov z kompleksen sistem membrane omejen, značilne za rastline in alge. V tem plastidu je klorofil, pigment, odgovoren za procese fotosinteze, zeleno barvo rastlin in omogoča avtotrofno življenje teh rodov.

Poleg tega so kloroplasti povezani s proizvodnjo metabolične energije (ATP - adenozin trifosfat), sintezo aminokislin, vitaminov, maščobnih kislin, lipidnih komponent njihovih membran in redukcijo nitritov. Ima tudi vlogo pri proizvodnji obrambnih snovi proti patogenom.

Kloroplast. Avtor Miguelsierra z Wikimedia Commons

Ta fotosintetična organela ima svoj krožni genom (DNK) in predlaga se, da tako kot mitohondriji izvirajo iz procesa simbioze med gostiteljem in starodavnimi fotosintetskimi bakterijami.

Poreklo

Kloroplasti so organele, ki imajo značilnosti zelo oddaljenih skupin organizmov: alge, rastline in prokarioti. Ti dokazi kažejo, da organela izvira iz prokariotskega organizma s sposobnostjo fotosinteze.

Ocenjujejo, da je prvi evkariontski organizem s sposobnostjo fotosinteze nastajal pred približno 1 milijardo let. Dokazi kažejo, da je ta velik evolucijski preskok povzročil pridobitev cianobakterij s strani evkariontskega gostitelja. Ta postopek je povzročil različne rodove rdečih in zelenih alg in rastlin.

Na enak način so predlagani dogodki sekundarne in terciarne simbioze, pri katerih roda evkariotov vzpostavi simbiotični odnos z drugim prostoživečim fotosintetskim evkariotom.

Tekom evolucije se je genom domnevne bakterije skrajšal in nekateri njeni geni so bili preneseni in integrirani v genom jedra.

Organizacija genoma trenutnih kloroplastov spominja na prokariota, vendar ima tudi lastnosti genskega materiala evkariotov.

Endosimbiotska teorija

Endosimbiotično teorijo je v seriji knjig, objavljenih med 60. in 80. leti, predlagala Lynn Margulis, vendar je bila ideja, ki jo je predlagal Mereschkowsky, že od 1900 dalje.

Ta teorija pojasnjuje izvor kloroplastov, mitohondrijev in bazalnih teles, prisotnih v flagelah. Po tej hipotezi so bile te strukture nekoč svobodni prokariotski organizmi.

Ni veliko dokazov, ki bi podpirali endosimbiotični izvor bazalnih teles iz gibljivih prokariotov.

Nasprotno pa obstajajo pomembni dokazi, ki podpirajo endosimbiotični izvor mitohondrijev iz α-proteobakterij in kloroplastov iz cianobakterij. Najbolj jasen in najmočnejši dokaz je podobnost obeh genomov.

Splošne značilnosti kloroplastov

Kloroplasti so najbolj opazna vrsta plastid v rastlinskih celicah. Gre za ovalne strukture, obdane z membranami, znotraj njih pa se zgodi najbolj znan proces avtotrofnih evkariotov: fotosinteza. So dinamične strukture in imajo lasten genetski material.

Na splošno se nahajajo na listih rastlin. Običajna rastlinska celica ima lahko od 10 do 100 kloroplastov, čeprav je število precej spremenljivo.

Tako kot mitohondriji deduje kloroplaste od staršev do otrok eden od staršev in ne oba. Pravzaprav so ti organeli v več pogledih precej podobni mitohondrijam, čeprav bolj zapleteni.

Zgradba (deli)

Kloroplast. Avtor Gmsotavio z Wikimedia Commons

Kloroplasti so velike organele, dolge od 5 do 10 µm. Značilnosti te strukture je mogoče prikazati s tradicionalnim svetlobnim mikroskopom.

Obdaja jih dvojna lipidna membrana. Poleg tega imajo tretji sistem notranjih membran, ki se imenujejo tilakoidne membrane.

Slednji membranski sistem tvori nabor diskovnih struktur, znanih kot tilakoidi. Spoj tilakoidov v gomilih imenujemo "grana" in so povezani med seboj.

Zahvaljujoč temu trojnemu sistemu membran je notranja struktura kloroplasta zapletena in je razdeljena na tri prostore: medemembranski prostor (med obema zunanjima membranama), stromo (ki jo najdemo v kloroplastu in zunaj tilakoidne membrane) in zadnji lumen tilakoida.

Zunanja in notranja membrana

Membranski sistem je povezan z ustvarjanjem ATP. Tako kot membrane mitohondrijev je tudi notranja membrana tista, ki določa prehod molekul v organelo. Fosfeditilholin in fosfatiditylglicerol sta najpogostejši lipidi v membranah kloroplasta.

Zunanja membrana vsebuje vrsto pore. Majhne molekule lahko prosto vstopajo v te kanale. Notranja membrana namreč ne omogoča prostega prehoda te vrste molekul z majhno težo. Da bi molekule vstopile, morajo to storiti s pomočjo posebnih transporterjev, pritrjenih na membrano.

V nekaterih primerih obstaja struktura, imenovana periferni retikulum, ki jo tvori mreža membran, ki izvira posebej iz notranje membrane kloroplasta. Nekateri avtorji menijo, da so edinstveni pri rastlinah s presnovo C4, čeprav so jih našli v rastlinah C3.

Delovanje teh tubulov in veziklov še ni jasno. Predlaga se, da bi lahko prispevali k hitremu transportu presnovkov in beljakovin znotraj kloroplasta ali povečali površino notranje membrane.

Tilakoidna membrana

Tilakoidna membrana. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, via Wikimedia Commons

V tem membranskem sistemu se dogaja transportna veriga elektronov, ki sodeluje pri fotosintetskih procesih. Protoni se črpajo skozi to membrano, od strome do tilakoidov.

Ta gradient povzroči sintezo ATP, ko so protoni usmerjeni nazaj v stromo. Ta postopek je enakovreden tistemu, ki se pojavi v notranji membrani mitohondrijev.

Tilakoidno membrano sestavljajo štirje tipi lipidov: monogalaktozil diacilglicerol, digalaktozil diacilglicerol, sulfokinovozil diacilglicerol in fosfatidilglicerol. Vsaka vrsta izpolni posebno funkcijo znotraj lipidnega dvosloja tega odseka.

Tilakoidi

Tilakoidi so membranske strukture v obliki vrečk ali ravnih diskov, ki so zloženi v "grano" (množina te strukture je granum). Ti diski imajo premer od 300 do 600 nm. Notranji prostor tilakoida se imenuje lumen.

Arhitektura tilakoidnega sklada še vedno razpravlja. Predlagana sta dva modela: prvi je vijačni model, pri katerem so tilakoidi med zrni naviti v obliki vijačnice.

Nasprotno pa drugi model predlaga bifurkacijo. Ta hipoteza kaže, da grana nastane z bifurkacijami strome.

Stroma

Stroma je želatinasta tekočina, ki obdaja tilakoide in se nahaja v notranjem območju kloroplasta. Ta regija ustreza citosolu domnevne bakterije, ki je nastala s to vrsto plastida.

Na tem področju so molekule DNK in velika količina beljakovin in encimov. Konkretno gre za encime, ki sodelujejo v Calvin ciklu, za fiksacijo ogljikovega dioksida v procesu fotosinteze. Najdete lahko tudi škrobna zrnca

Ribosomi kloroplasta se nahajajo v stromi, saj te strukture sintetizirajo lastne beljakovine.

Genom

Ena najpomembnejših značilnosti kloroplastov je, da imajo svoj genetski sistem.

Genetski material kloroplastov je sestavljen iz krožnih molekul DNK. Vsaka organela ima več kopij te krožne molekule 12-16 kb (kilobaze). Organizirani so v strukture, imenovane nukleoidi in so sestavljene iz 10 do 20 kopij genoma plastida, skupaj z beljakovinami in molekulami RNA.

Kloroplast DNA kodira za približno 120 do 130 genov. Rezultat je beljakovin in RNA, povezanih s fotosintetskimi procesi, kot so komponente fotosistema I in II, ATP sintaza in ena od podenot Rubisca.

Rubisko (ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza / oksigenaza) je ključni encimski kompleks v Calvinovem ciklu. V resnici velja za najbolj obilno beljakovino na planetu Zemlji.

Prenosne in ribosomske RNK se uporabljajo pri prevajanju sporočilnih RNK, ki so kodirane v genomu kloroplasta. Vključuje 23S, 16S, 5S in 4.5S ribosomske RNA in prenos RNA. Označuje tudi 20 ribosomskih beljakovin in nekatere podenote RNA polimeraze.

Vendar so nekateri elementi, potrebni za delovanje kloroplasta, kodirani v jedrskem genomu rastlinske celice.

Lastnosti

Kloroplasti lahko štejemo za pomembne presnovne centre v rastlinah, kjer potekajo številne biokemične reakcije, zahvaljujoč širokemu spektru encimov in beljakovin, zasidranih na membranah, ki jih vsebujejo te organele.

Imajo kritično funkcijo v rastlinskih organizmih: tam se dogajajo fotosintetski procesi, kjer se sončna svetloba spremeni v ogljikove hidrate, kisik pa je sekundarni produkt.

Niz sekundarnih biosintetskih funkcij se pojavlja tudi pri kloroplastih. Spodaj bomo podrobno razpravljali o vsaki funkciji:

Fotosinteza

Fotosinteza (levo) in dihanje (desno). Slika na desni, posneta z BBC-ja

Fotosinteza se pojavi zahvaljujoč klorofilu. Ta pigment najdemo znotraj kloroplastov, v membranah tilakoidov.

Sestavljen je iz dveh delov: prstana in repa. Prstan vsebuje magnezij in je odgovoren za absorpcijo svetlobe. Lahko absorbira modro in rdečo svetlobo, kar odraža zeleno območje svetlobnega spektra.

Fotosintetske reakcije nastanejo zahvaljujoč prenosu elektronov. Energija, ki prihaja iz svetlobe, daje energijo pigmentu klorofila (molekula pravi, da "vzbuja svetlobo"), kar povzroči gibanje teh delcev v tilakoidni membrani. Klorofil dobiva svoje elektrone iz molekule vode.

Zaradi tega procesa nastane elektrokemični gradient, ki omogoča sintezo ATP v stromi. Ta faza je znana tudi kot "svetloba".

Drugi del fotosinteze (ali temne faze) se pojavi v stromi in se nadaljuje v citosolu. Znan je tudi kot reakcije fiksacije ogljika. Na tej stopnji se proizvodi prejšnjih reakcij uporabljajo za gradnjo ogljikovih hidratov iz CO ₂ .

Sinteza biomolekul

Poleg tega imajo kloroplasti še druge specializirane funkcije, ki omogočajo razvoj in rast rastline.

V tej organeli pride do asimilacije nitratov in sulfatov, ki imajo potrebne encime za sintezo aminokislin, fitohormonov, vitaminov, maščobnih kislin, klorofila in karotenoidov.

V nekaterih študijah je bilo ugotovljeno veliko število aminokislin, ki jih sintetizira ta organela. Kirk in sodelavci so preučevali proizvodnjo aminokislin v kloroplastih Vicia faba L.

Ti avtorji so ugotovili, da so najpogosteje sintetizirane aminokisline glutamat, aspartat in treonin. Sintetizirali so tudi druge vrste, kot so alanin, serin in glicin, vendar v manjših količinah. Odkritih je bilo tudi preostalih trinajst aminokislin.

Izolirali smo različne gene, ki sodelujejo pri sintezi lipidov. Kloroplasti imajo potrebne poti za sintezo izoprenoidnih lipidov, ki so nujni za proizvodnjo klorofila in drugih pigmentov.

Obramba pred patogeni

Rastline nimajo razvitega imunskega sistema, podobnega kot pri živalih. Zato morajo celične strukture proizvajati protimikrobne snovi, da se lahko branijo pred škodljivci. V ta namen lahko rastline sintetizirajo reaktivne kisikove vrste (ROS) ali salicilno kislino.

Kloroplasti so povezani s proizvodnjo teh snovi, ki izločajo morebitne patogene, ki vstopajo v rastlino.

Prav tako delujejo kot "molekularni senzorji" in sodelujejo v mehanizmih opozarjanja, ki sporočajo informacije drugim organelom.

Drugi plastidi

Kloroplasti spadajo v družino rastlinskih organelov, imenovanih plastidi ali plastidi. Kloroplasti se razlikujejo predvsem od preostalih plastid, saj imajo pigment klorofil. Drugi plastidi so:

-Kromoplasti: te strukture vsebujejo karotenoide, prisotni so v rožah in cvetovih. Zahvaljujoč tem pigmentom imajo rastlinske strukture rumeno, oranžno in rdečo barvo.

-Leukoplasti: ti plastidi ne vsebujejo pigmentov in so zato beli. Služijo kot rezerva in jih najdemo v organih, ki ne prejemajo neposredne svetlobe.

-Amiloplasti: vsebujejo škrob in jih najdemo v koreninah in gomoljih.

Plastidi izvirajo iz struktur, imenovanih protoplastidi. Ena najbolj presenetljivih značilnosti plastidov je njihova lastnost, da spreminjajo vrsto, tudi če so že v zreli fazi. To spremembo sprožijo okoljski ali notranji signali rastline.

Na primer, kloroplasti lahko povzročijo kromoplaste. Za to spremembo se tilakoidna membrana razgradi in sintetizirajo se karotenoidi.

Reference

1. Allen, JF (2003). Zakaj kloroplasti in mitohondrije vsebujejo genome. Primerjalna in funkcionalna genomika, 4 (1), 31–36.
2. Cooper, G. M (2000). Celica: Molekularni pristop. Druga izdaja Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Genomi kloroplasta: raznolikost, evolucija in aplikacije v genskem inženiringu. Genome Biology, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Periferni retikulum v kloroplastih rastlin, ki se razlikujejo v fiksacijskih poteh CO 2 in fotorespiranju. Rastlina, 107 (3), 189–204.
5. Siva, MW (2017). Lynn Margulis in hipoteza o endosimbiontu: 50 let pozneje. Molekularna biologija celice, 28 (10), 1285–1287.
6. Jensen, PE, in Leister, D. (2014). Evolucija, struktura in funkcije kloroplasta. F1000Prime Poročila, 6, 40.
7. Kirk, PR in Leech, RM (1972). Biosinteza aminokislin z izoliranimi kloroplasti med fotosintezo. Fiziologija rastlin, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Vloga lipidov v biogenezi kloroplasta. V lipidih v razvoju rastlin in alg (str. 103–125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). Vloga kloroplastov pri patologiji rastlin. Eseji iz biokemije, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). Struktura in delovanje plastid. Springer Science & Business Media.