Trofoblast je struktura, sestavljena iz niza celic, ki tvorijo zunanjo plast, ki obkroža blastociste, v zgodnjih fazah razvoja zarodka pri sesalcih. Izraz izvira iz grškega trophosa, kar pomeni "nahraniti"; in eksplozije, ki se nanaša na embrionalno zarodno celico.
V zgodnji fazi nosečnosti posteljnih sesalcev se trofoblastne celice prve diferencirajo v jajčece, ki je bilo oplojeno. Ta sklop celic je znan kot trofoblast, po gastrulaciji pa se imenuje trofektoderma.
Trofoblast zagotavlja hranilne molekule razvijajoč se zarodek in olajša njegovo implantacijo v maternično steno zaradi njegove zmožnosti erozije tkiv maternice. Tako se blastocista lahko pridruži votlini, ki jo tvori maternična stena, kjer bo absorbirala hranila iz tekočine, ki prihaja od matere.
Lastnosti
Trofoblast ima ključno vlogo pri implantaciji in placentaciji. Oba procesa se pravilno pojavita kot posledica molekularne komunikacije med plodovim in materinim tkivom, ki jo posredujejo hormoni in membranski receptorji.
Med implantacijo blastociste nastajajo nove vrste izrazitih trofoblastičnih celic, ki jih imenujemo vilusni in ekvivalentni trofoblast. Prva sodeluje pri izmenjavah med plodom in materjo, slednja pa se s posteljnim telesom pridruži steni maternice.
Za svoj položaj placentacije je značilen vdor spiralnih arterij maternice s ekstremilnimi trofoblastičnimi celicami, ki nastanejo s sidrišča vil. Zaradi te invazije arterijsko strukturo nadomestijo amorfni fibrinoidni material in endovaskularne trofoblastične celice.
Ta transformacija vzpostavi perfuzijski sistem z majhno zmogljivostjo z velikimi zmogljivostmi od radialnih arterij do intervilloznega prostora, v katerem je vilito drevo vgrajeno.
Fiziologija nosečnosti je odvisna od urejenega napredka strukturnih in funkcionalnih sprememb vilusnega in ekstremilloznega trofoblasta.
To pomeni, da motnja teh procesov lahko privede do različnih vrst zapletov različne stopnje resnosti, vključno z možnimi izgubami nosečnosti in življenjsko nevarnimi boleznimi.
Čeprav trofoblast ne prispeva neposredno k nastanku zarodka, je predhodnik posteljice, katere naloga je vzpostaviti povezavo z materino maternico, da omogoči prehrano zarodka, ki se razvija. Trofoblast je razviden od 6. dne v človeških zarodkih.
Sloji
Med implantacijo se trofoblast množi, raste in se razlikuje v dve plasti:
Sinctiotiofoblast
Sinctiotiofoblast predstavlja najbolj oddaljeno plast trofoblasta, njegove celice nimajo medceličnih meja, ker so se izgubile njihove membrane (sincicij). Zaradi tega se celice zdijo večjedrne in tvorijo vrvice, ki infiltrirajo v endometrij.
Celice sincitiotiofoblasta prihajajo iz fuzije celic citotrofoblasta in njihova rast povzroči nastanek korionskih vil. Te služijo povečanju površine, ki omogoča pretok hranilnih snovi od matere do ploda.
Skozi apoptozo (programirana celična smrt) materničnih stromalnih celic nastanejo prostori, skozi katere blastocista prodre dalje v endometrij.
Končno sincijetiotrofoblast proizvaja hormon človeški horionski gonadotropin (HCG), ki ga odkrijemo od drugega tedna gestacije.
Citotrofoblast
Citotrofoblast tvori najbolj notranjo plast trofoblasta. V osnovi gre za nepravilno plast ovoidnih celic z enim jedrom in zato jih imenujemo mononuklearne celice.
Citotrofoblast se nahaja neposredno pod sincitiotiofoblastom, njegov razvoj pa se začne od prvega tedna gestacije. Trofoblast olajša implantacijo embrionalnih celic s pomočjo citotrofoblastnih celic, ki imajo sposobnost diferenciacije v različna tkiva.
Pravilni razvoj celic citotrofoblasta je ključnega pomena za uspešno implantacijo zarodka v maternični endometrij in je postopek, ki je zelo reguliran. Vendar lahko nenadzorovana rast teh celic privede do tumorjev, kot je horiokarcinom.
Razvoj
V tretjem tednu proces zarodka razvija tudi nadaljevanje razvoja trofoblasta. Na začetku primarne vile tvorijo notranji citotrofoblast, ki ga obdaja zunanja plast sinctiotrofoblasta.
Kasneje se celice embrionalnega mezoderma selijo proti jedru primarnih vil in to se zgodi v tretjem tednu gestacije. Konec tega tedna se te mezodermalne celice začnejo izločevati in tvorijo celice krvnih žil.
Ko napreduje ta proces celične diferenciacije, se bo oblikoval tako imenovani dlakavi kapilarni sistem. Na tem mestu se oblikujejo posteljice vilic, ki bodo končne.
Kapilare, ki nastanejo pri tem postopku, bodo pozneje stopile v stik z drugimi kapilarami, ki se hkrati tvorijo v mezodermi horionske plošče in fiksacijskem pediku.
Ta novo oblikovana plovila bodo prišla v stik s tistimi v intraembrionalnem obtočnem sistemu. Tako bo v trenutku, ko srce začne utripati (to se zgodi v četrtem tednu razvoja), vilusni sistem pripravljen dovajati kisik in hranila, potrebna za njegovo rast.
Nadalje z razvojem citotrofoblast prodre dalje v sinctiotrofoblast, ki pokriva velkost, dokler ne doseže materinega endometrija. V stik so z dlakastimi stebli in tvorijo zunanjo citotrofoblastično odejo.
Ta plast obdaja celoten trofoblast in se konec tretjega tedna (dnevi 19–20) gestacije trdno pridruži horionski plošči s tkivom endometrija.
Medtem ko se je korionska votlina povečala, zarodek ostane zasidran na svojem trofoblastičnem pokrovu s fiksacijskim pedilom, precej tesno ligacijsko strukturo. Kasneje bo fiksacijski pedik postal popkovina, ki bo povezala posteljico z zarodkom.
Reference
- Cross, JC (1996). Trofoblast deluje v običajni nosečnosti in predeklampsiji. Pregled ploda in materinske medicine, 8 (02), 57.
- Lunghi, L., Ferretti, ME, Medici, S., Biondi, C., & Vesce, F. (2007). Nadzor delovanja človeškega trofoblasta. Reproduktivna biologija in endokrinologija, 5, 1–14.
- Pfeffer, PL, & Pearton, DJ (2012). Razvoj trofoblasta. Ponatis, 143 (3), 231–246.
- Red-Horse, K., Zhou, Y., Genbacev, O., Prakobphol, A., Foulk, R., McMaster, M., & Fisher, SJ (2004). Diferenciacija trofoblasta med implantacijo zarodka in oblikovanjem maternično-zarodnega vmesnika. Časopis za klinične raziskave, 114 (6), 744–754.
- Screen, M., Dean, W., Cross, JC, & Hemberger, M. (2008). Katepsinske proteaze imajo izrazito vlogo pri delovanju trofoblasta in vaskularni prenovi. Razvoj, 135 (19), 3311–3320.
- Staun-Ram, E., & Shalev, E. (2005). Človeški trofoblast deluje med postopkom implantacije. Reproduktivna biologija in endokrinologija, 3 (slika 2), 1–12.
- Velicky, P., Knöfler, M., & Pollheimer, J. (2016). Delovanje in nadzor človekovih invazivnih podtipov trofoblasta: Intrinsic vs. materinski nadzor. Celična adhezija in migracije, 10 (1-2), 154–162.