SNOV NIGRA: FUNKCIJE, ANATOMIJA IN BOLEZNI - NEVROPSIHOLOGIJA - 2026

Substantia nigra je heterogena del srednjih možganov, posebno regijo možganov. Prav tako je pomemben element bazalnega ganglijskega sistema. Sestavlja hrbtni del možganov, za katerega je značilno, da ima nevrone, ki vsebujejo nevromelanin, temen pigment, značilen za možgane.

Ime substantia nigra se nanaša na pojav nevronov v določenih regijah srednjega mozga. Te imajo temno barvo, zelo podobno črni.

Glede na svoje funkcije substantia nigra sestavljajo dopaminergični in GABAergični nevroni in igra pomembno vlogo pri nadzoru motoričnih aktivnosti.

Anatomija substantia nigra

MRI, vodoravni odsek. Črna snov je poudarjena z rdečo.

Substantia nigra je predel možganov, ki leži hrbtno na možganskih pedolih in sega vzdolž srednjega možganov.

Prve študije o tej snovi so opravili Mingazzini leta 1888 in Sano leta 1919. Od takrat je bilo ugotovljeno, da je črna snov razdeljena na dva makroskopska dela.

Za prvega, znanega kot dorzalni del, je značilno, da je zelo bogata snov v nevronih z nevromelaninom. Zaradi barve tega pigmenta so celice v tem predelu videti bolj temne kot običajne.

Drugi del substantia nigra se nahaja v najbolj ventralnem območju, kjer je najbolj voluminozna struktura črne snovi. Ima sploščeno jajčasto obliko in značilno je, da je v celicah revnejši.

Nazadnje nekateri avtorji zagovarjajo obstoj stranskega dela substantia nigra. Vendar pa se ta del trenutno šteje za del ventralne snovi snovi.

Po drugi strani lahko dva dela substantia nigra enostavno ločimo tudi po vrsti nevrotransmiterjev, ki jih vključujejo. Medtem ko nevroni v hrbtnem delu vsebujejo visoke koncentracije dopamina, so nevroni v ventralnem delu bogatejši z GABA.

Lastnosti

Lokacija rdeče snovi, označena z rdečo

Funkcije substantia nigra so danes zagotovo sporne. Katere dejavnosti te možganske regije izvajajo ali katere specifične funkcije opravljajo, še ni v celoti preučeno.

Vendar podatki, pridobljeni o njegovi dejavnosti, kažejo, da je substancia nigra lahko vključena v štiri glavne procese: učenje, načrtovanje motorja, gibanje oči in iskanje nagrade.

Učenje

Povezava med učenjem in substantia nigra je v odnosu, ki ga ta struktura predstavlja s Parkinsonovo boleznijo. Danes je dobro ugotovljeno, da so spremembe v nevronih substanc nigra znak degenerativne patologije.

Fotomikrografija substantia nigra pri Parkinsonovem bolniku, ki kaže izgubo dopaminergičnih celic, pa tudi patologijo telesa Lewy in nevrita Lewyja. Vir: Suraj Rajan

V tem smislu so amnezijske spremembe, ki so jih številni subjekti ob prisotnosti Parkinsona, motivirali za začetek preučevanja o vlogi vsebine nigra pri učenju.

Konkretno je skupina raziskovalcev z univerze v Pensilvaniji dokazala, da lahko stimulacija dopaminergičnih nevronov v substanci nigra spremeni proces učenja.

Študija je bila izvedena v skupini preiskovancev, ki so z globoko stimulacijo spremljali zdravljenje proti Parkinsonovi bolezni, kar je pomenilo, kako je poseg izboljšal asociativno učenje udeležencev.

Lov na nagrade

V istih prejšnjih raziskavah so pokazali, kako je stimulacija dopaminergičnih nevronov v substantia nigra pri posameznikih nagradila občutke.

Zaradi tega trdijo, da bi bila ta možganska struktura lahko tesno povezana tako z iskanjem nagrade kot odvisnostjo.

Načrtovanje motorja

Vloga substantia nigra pri motoričnem načrtovanju je ena najbolj dobro proučenih in dokumentiranih funkcij.

Številne študije kažejo, kako igrajo nevroni substantia nigra življenjsko pomembno vlogo pri razvoju telesnih gibanj, kar se široko odraža v parkinsonskih simptomih, ki jih povzroča njihova degeneracija.

Gibanje oči

Nazadnje se je pokazalo tudi, kako nevroni substantia nigra posegajo v procese premikanja oči. Zdi se, da to funkcijo v glavnem opravlja s pomočjo mrežaste črne snovi.

Nevroni substantia nigra

V živčnem sistemu so opisane tri glavne vrste nevronov. Te se razlikujejo predvsem po velikosti in lokaciji.

Prva vrsta nevronov so velike celice, najdemo jih v ventralnem predelu substantia nigra in se nanašajo na območje, znano kot retikularna substantia nigra.

Druga vrsta nevronov so nekoliko manjše celice, ki jih uvrščamo med "srednje nevrone." Te najdemo v hrbtni regiji substantia nigra in se nanašajo na kompaktno substantia nigra.

Končno, tretja vrsta nevronov so majhne celice, ki jih najdemo v obeh delih substantia nigra, hrbtni in ventralni. To pomeni, da tako retikulirana substantia nigra kot kompaktna substantia nigra vsebujeta majhne nevrone.

Dopaminski nevroni

Dopaminskih nevronov je zelo veliko v kompaktni substantia nigra (hrbtna regija), vendar se lahko nahajajo v različnih regijah srednjega mozga, vključno z ventralno regijo (retikulirana substantia nigra).

Dopaminske nevrone odlikujejo histofluorescenca in imunhistokemijske tehnike, pa tudi Nissanovo obarvanje, saj imajo ti tipi nevronov veliko maso Nissl snovi.

Dopaminergični nevroni imajo mediano nevronsko telo, ki se nahaja v kompaktni substantia nigra. Predstavlja več glavnih dendritičnih procesov, običajno med 3 in 6 procesi, ki se lahko razčlenijo do 4-krat.

En ali dva dendriti iz teh nevronov vstopijo v retikularno snov nigra. Akson dopaminergičnih celic izvira iz enega glavnih dendritov in ni mieliniran.

Akson ne oddaja kolaterala znotraj substantia nigra in teče skozi bočni hipotalamus, dokler ne doseže progastih območij. Drugi dendriti nevronske veje znotraj kompaktne snovi.

Poleg tega imajo dopaminski nevroni majhen del majhnih zvezdastih "ne-dopaminergičnih" nevronov, katerih dendriti ne presegajo jedrskih meja.

Vrste substantia nigra

Koronalni odseki človeških možganov, ki označujejo bazalne ganglije. Modra = striatum, zelena = bleda globus (zunanji in notranji segment), rumena = subtalamično jedro, rdeča = črna snov (pars reticulata in pars compacta). Desni odsek je najgloblji, najbližje možganskemu steblu. Vir: Andrew Gillies (Uporabnik: Anaru)

Snov nigra se razlikuje od bele snovi in ​​sive snovi po svojem videzu, lokaciji, zgradbi in delovanju. Vendar lahko v okviru vsebine nigra ločimo tudi dve specifični regiji.

Ta diferenciacija se odziva predvsem na vrste nevronov, ki jih vsebuje substantia nigra. V nekaterih regijah prevladuje določen tip celic, v drugih pa so različni nevroni.

Tudi dve regiji substantia nigra sta povezani z različnimi funkcijami, pa tudi z različnimi vrstami patologij.

Dva dela črne snovi sta kompaktni del in mrežasti del. Kompaktni del vključuje sosednje skupine dopamina, retikulirani del pa vključuje tudi bočni del substantia nigra.

Kompaktna črna snov

Za kompaktni del substantia nigra so značilni črni nevroni, obarvani skozi nevromelaninski pigment. Ta pigment se s starostjo poveča, tako da z leti nevroni v tej regiji potemnijo.

Ta del substantia nigra lahko razdelimo med ventralno dno in dorzalno dno. Nevroni v kompaktnem delu prejemajo zaviralne signale iz kolateralnih aksonov nevronov v retikuliranem delu substantia nigra.

Dopaminergične celice tega območja inervirajo tudi druge strukture sistema bazalnih ganglijev, kot so medialni palidum, retikulirani del substantia nigra in subtalamično jedro.

Njegova dejavnost je povezana predvsem z učnimi procesi. Vendar je delovanje te regije zapleteno in je trenutno malo raziskano.

Nekatere študije kažejo, da je degeneracija pigmentiranih nevronov kompaktnega substantia nigra glavni znak Parkinsonove bolezni, zato se domneva, da je ta regija vključena v razvoj patologije.

Kar zadeva elektrofiziološke študije, več avtorjev poudarja, da je za nevrone v tej regiji značilno, da imajo trifazne akcijske potenciale s prvo pozitivno fazo in s povprečnim trajanjem večjim od 2,5 milisekund.

Križno povezana črna snov

Reticulirana substantia nigra se od kompaktne substantia nigra razlikuje po gostoti nevronov, ki je veliko nižja. V resnici gre za nekoliko difuzno območje in dendriti nevronov so prednostno pravokotni na progaste aference.

Sestavljajo ga heterogena populacija GABAergičnih nevronov, večinoma velikih in srednje velikih projekcijskih nevronov, pa tudi majhnih zvezdastih intervronov.

Nizka gostota nevronov retikularne substancije nigra je anatomsko zelo podobna gostoti globusa palusa in entopedunkularnega jedra. V resnici se lahko zaradi citologije, povezav, nevrokemije in fiziologije retikularna substantia nigra šteje za razširitev teh možganskih struktur.

Srednji nevroni imajo različno oblikovano nevronsko telo. Lahko je trikotne, vretenaste, ovoidne ali poligonalne oblike, običajno vsebuje med 3 in 5 primarnih dendritov, ki izvirajo iz nevronskega telesa.

Najpomembnejši dendriti retikularne substancije nigra tvorijo na polih vretenastih nevronov, ki se dihotomno delijo na kratki razdalji od telesa. Terciarni dendriti se ponavadi pojavijo na veliki razdalji, blizu terminalnih dendritov.

Aksoni nevronov se milienizirajo in izvirajo iz telesa ali primarnih dendritov celice. Večina se konča v retikularni substantia nigra ali v kompaktni substantia nigra.

Glede na svoje funkcije se zdi, da je mrežasta črna snov povezana z orientacijskimi in okulomocijskimi procesi. Prav tako je bila ta možganska struktura povezana s Parkinsonovo boleznijo in epilepsijo.

Reference

1. Beckestead, RM; Domesick, VB in Nauta, WJH (1979) Različne povezave substantia nigra in ventralnega tegmentalnega območja pri podganah. Možganska resnica 175: 191-217.
2. Castellano, MA in Rodríguez, M. (1991) je nigrostriatalna aktivnost dopaminergičnih celic pod nadzorom substantia nigra na kontralateralni strani možganov: elektrofiziološki dokazi. Možganska res. Bik. 27: 213-218.
3. Iz LONG, MR; CRUTCHER, dr. MD in GEORGOPOULOS, AP (1983) Razmerje med gibanjem in enoceličnim praznjenjem v substanci nigra v bistvu nigra obnašajoče se opice. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
4. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). »Vizualne in okulomotorne funkcije opice substantia nigra pars reticulata. III. Vizualni in sakadezni odzivi, ki so odvisni od spomina ». Časopis za nevrofiziologijo. 49 (5): 1268–84.