- Splošne značilnosti mahov
- Vegetativno telo gametofita
- Reproduktivne strukture
- Sporofit
- Vegetativna struktura mahov in njihov odnos z vodo
- Zaščitne tkanine
- Absorpcija vode
- Vodna prevodnost
- Spolno razmnoževanje, odvisno od vode
- Toleranca mahu na dehidracijo
- Reference
Voda je za mahove zelo pomembna, ker te rastline nimajo žilnih tkiv ali specializiranih organov za absorpcijo. Po drugi strani ne morejo urediti izgube vode in so od nje odvisne od spolne reprodukcije.
Mahovi spadajo med briofite, ki veljajo za prvo skupino rastlin, ki kolonizirajo kopensko okolje. Gametofit tvori vegetativno telo in sporofit je odvisen od njega.

Kapljice vode na mah. Avtor: publicdomainpictures.net
Te rastline imajo zelo tanko kutikulo in nimajo želodcev, ki uravnavajo potenje. Zelo so dovzetni za spremembe vlažnosti, zato lahko zelo hitro dehidrirajo.
Absorpcija vode se lahko pojavi po celotni rastlini ali skozi rizoide. Izvajanje je lahko kapilarno, apoplastično ali poenostavljeno. V nekaterih skupinah so celice, specializirane za transport vode (hidroidi).
Moške gamete (spermiji) so flagelirane in potrebujejo prisotnost vode, da dosežejo jajčno celico (ženska gameta).
Številni mahovi imajo veliko sposobnost, da si opomorejo pred dehidracijo. Herbarijski vzorci Grimmia pulvinata so se pokazali sposobni preživeti po 80 letih sušenja.
Splošne značilnosti mahov
Mahovi spadajo v skupino bryophytes ali nevaskularnih rastlin, za katere je značilno, da nimajo specializiranih tkiv za vodenje vode.
Vegetativno telo ustreza gametofitu (haploidna faza). Sporofit (diploidna faza) je slabo razvit in je odvisen od gametofita za vzdrževanje.
Na splošno mahovi ne dosegajo velike velikosti. Dolgi so lahko od nekaj milimetrov do 60 cm. Imajo foliasten izrastek, z pokončno osjo (kalijev), ki jo na podlago pritrdijo majhni nitki (rizoidi). Imajo listnate strukture (filidijo).
Vegetativno telo gametofita
Kalijev je pokončen ali plazeč. Rizoidi so večcelični in razvejani. Filidija je spiralno zasnovana okoli kalidija in je sedeča.
Telo mahov je praktično sestavljeno iz parenhimskega tkiva. Stomatalne pore so lahko prisotne v najbolj zunanjih tkivnih plasteh nekaterih struktur.
Filidiosi so sploščeni. Na splošno predstavlja plast celic, razen osrednjega območja (obale), kjer jih je mogoče predstaviti več.
Reproduktivne strukture
Spolne strukture nastajajo na vegetativnem telesu gametofita. Mahovi so lahko enojni (oba spola na isti nogi) ali dvoslojni (spoli na ločenih nogah).
Antheridij predstavlja moško spolno strukturo. Lahko so kroglaste ali podolgovate oblike, notranje celice pa tvorijo spermo (moške gamete). Spermi imajo dva flagela in se morajo premikati po vodi.
Ženske spolne strukture imenujemo arhegonija. Oblikovani so kot steklenica s razširjeno podlago in dolgim ozkim delom. Znotraj teh se tvori oocell (ženska gameta).
Sporofit
Ko pride do oploditve jajčeca v arhegoniju, nastane zarodek. Ta se začne deliti in tvori diploidno telo. Sestavljen je iz haustorija, ki je pritrjen na gametofit, katerega funkcija je absorpcija vode in hranil.
Nato je pedikel in kapsula (sporangium) v apikalnem položaju. Ko dozori, kapsula ustvari archesporium. Njene celice so podvržene mejozi in nastanejo spore.
Spore jih sprošča in razprši veter. Kasneje kalijo, da izvirajo iz vegetativnega telesa gametofita.
Vegetativna struktura mahov in njihov odnos z vodo
Bryofiti veljajo za prve rastline, ki so kolonizirale kopensko okolje. Niso razvili podpornih tkiv ali prisotnosti lignificiranih celic, zato so majhne. Vendar pa imajo nekatere značilnosti, ki so pripomogle k njihovi rasti iz vode.
Zaščitne tkanine
Ena glavnih značilnosti, ki je rastlinam omogočila kolonizacijo prizemnega okolja, je prisotnost zaščitnih tkiv.
Kopenske rastline imajo maščobno plast (kutikulo), ki pokriva zunanje celice rastlinskega telesa. To velja za eno najpomembnejših prilagoditev za doseganje neodvisnosti od vodnega okolja.
Pri mahovih je na vsaj enem od obrazov filidij prisoten tanek kutikula. Vendar pa njegova struktura na nekaterih območjih omogoča vstop vode.
Po drugi strani je prisotnost želodcev omogočila prizemnim rastlinam, da uravnavajo izgube vode s pomočjo transpiracije. Stomati niso prisotni v vegetativnem telesu gametofita mahov.
Zaradi tega ne morejo nadzorovati izgube vode (so poikilohidrične). Zelo so občutljivi na spremembe vlažnosti v okolju in ne morejo zadržati vode v celicah, kadar pride do pomanjkanja vode.
Stomate so opazili v kapsuli sporofitov več vrst. Povezani so bili z mobilizacijo vode in hranilnih snovi proti sporofitu in ne z nadzorom izgube vode.
Absorpcija vode
Pri vaskularnih rastlinah absorpcija vode poteka skozi korenine. V primeru kriofitov ponavadi rizoidi nimajo te funkcije, temveč pritrjujejo na podlago.
Mahovi predstavljajo dve različni strategiji absorpcije vode. Glede na strategijo, ki jo predstavljajo, jih razvrščamo v:
Endohidrične vrste : voda se odvzame neposredno iz substrata. Rizoidi sodelujejo pri absorpciji in pozneje se voda prenaša v celotno telo rastline.
Ekshidrične vrste : absorpcija vode se dogaja po telesu rastline in se prenaša z difuzijo. Nekatere vrste imajo lahko volneni pokrov (tomentum), ki daje prednost absorpciji vode, prisotne v okolju. Ta skupina je zelo občutljiva za izsuševanje.
Endohidrične vrste so sposobne rasti v suhem okolju kot ekshidrične vrste.
Vodna prevodnost
V vaskularnih rastlinah vodo vodi ksilem. Provodne celice tega tkiva so odmrle, stene pa močno lignificirane. Prisotnost ksilema jih naredi zelo učinkovite pri uporabi vode. Ta lastnost jim je omogočila kolonizacijo velikega števila habitatov.
V mahovih ni prisotnih lignificiranih tkiv. Prevajanje vode se lahko zgodi na štiri različne načine. Eno od teh je gibanje od celice do celice (poenostavljena pot). Drugi načini so naslednji:
Apoplastično : voda se premika skozi apoplast (stene in medcelični prostori). Ta vrsta vožnje je veliko hitrejša od poenostavljene. Učinkovitejši je v tistih skupinah, ki predstavljajo debele celične stene zaradi večje hidravlične prevodnosti.
Kapilarni prostori : v ektohidričnih skupinah je mobilizacija vode ponavadi kapilarna. Med filidijo in kalijemom nastanejo kapilarni prostori, ki olajšajo prevoz vode. Kapilarni kanali lahko dosežejo dolžino do 100 µm.
Hidroidi : pri endohidričnih vrstah so opazili prisotnost rudimentarnega prevodnega sistema. Opažamo celice, specializirane za prevodnost vode, imenovane hidroidi. Te celice so mrtve, vendar so njihove stene tanke in zelo prepustne za vodo. Razvrščene so v vrstah ena nad drugo in v središču nameščene v kalijudu.
Spolno razmnoževanje, odvisno od vode
Mohovi imajo flagelirane moške gamete (sperme). Ko antheridij dozori, je za njegovo odpiranje potrebna prisotnost vode. Ko se zgodi dehiscenca, semenčice ostanejo plavajoče v filmu.
Za gnojenje je nujna prisotnost vode. Spermi lahko v vodnem mediju ostanejo sposobni približno šest ur in lahko prevozijo razdalje do 1 cm.
Prihodu moških gameta na antheridijo je naklonjen vpliv kapljic vode. Ko brizgajo v različne smeri, nosijo veliko število semenčic. To je zelo pomembno pri razmnoževanju dionskih skupin.
V mnogih primerih so antheridiji oblikovani kot skodelica, kar olajša razprševanje semenčic, ko pride do vpliva vode. Mahovi s plazečo navado tvorijo bolj ali manj neprekinjene plasti vode, skozi katere se premikajo gamete.
Toleranca mahu na dehidracijo
Nekateri mahovi so vodni obligati. Te vrste niso strpne do izsušitve. Vendar pa so druge vrste sposobne rasti v ekstremnih okoljih, z izrazitimi sušnimi obdobji.
Ker so poikilohidrične, lahko zelo hitro izgubijo in pridobijo vodo. Ko je okolje suho, lahko izgubijo do 90% vode in obnovijo, ko se vlaga poveča.
Vrsta Tortula ruralis je bila shranjena z vsebnostjo vlage 5%. Z rehidracijo je uspela ponovno pridobiti svojo presnovno sposobnost. Še en zanimiv primer je Grimmia pulvinata. Herbarijski vzorci, starejši od 80 let, so se izkazali za uspešne.
Ta toleranca na dehidracijo mnogih mahov vključuje strategije, ki jim omogočajo, da ohranijo celovitost celičnih membran.
Eden od dejavnikov, ki prispeva k ohranjanju strukture celic, je prisotnost beljakovin, imenovanih rehidrini. Vmešavajo se v stabilizacijo in rekonstitucijo membran, poškodovanih med dehidracijo.
Pri nekaterih vrstah opažajo, da se vakuola med dehidracijo razdeli na številne majhne vakuole. Ko se vsebnost vlage povečuje, se združijo in ponovno tvorijo veliko vakuolo.
Rastline, tolerantne na dolga obdobja izsuševanja, predstavljajo antioksidativne mehanizme, ker se oksidacijska škoda povečuje s časom dehidracije.
Reference
- Glime J (2017) Vodni odnosi: Strategije rastlin. Poglavje 7-3. V: Glime J (ur.) Bryophyte Ecology zvezek I. Fiziološka ekologija. Ebook, ki ga sponzorirata tehnološka univerza Michigan in mednarodno združenje braiologov. 50.pp.
- Glime J (2017) Vodni odnosi: habitati. Poglavje 7-8 V: Glime J (ur.) Bryophyte Ecology zvezek I. Fiziološka ekologija. Ebook, ki ga sponzorirata tehnološka univerza Michigan in mednarodno združenje braiologov. 29.pp.
- Green T, L Sancho in A Pintado (2011) Ekofiziologija ciklov sušenja / rehidratacije v mahovih in lišajih. V: Lüttge U, E Beck in D Bartels (ur.) Toleranca za sušenje rastlin. Ekološke študije (analiza in sinteza), letnik 215. Springer, Berlin, Heidelberg.
- Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera in B Valdés (1997) Botánica. McGraw Hill - Interamericana iz Španije. Madrid Španija. 781 pp.
- Montero L (2011) Karakterizacija nekaterih fizioloških in biokemičnih vidikov mahu Pleurozium schreberi, povezana z njegovo sposobnostjo prenašanja dehidracije. Diplomska naloga za pridobitev naziva doktor kmetijskih znanosti. Fakulteta za agronomijo, Nacionalna univerza v Kolumbiji, Bogota. 158 str.
