ENDOHONDRALNA OKOSTENJE: HISTOLOGIJA IN POSTOPEK - ANATOMIJA IN FIZIOLOGIJA - 2026

Endochondral osifikacija in intramembranous okostenelosti sta dva mehanizma nastajanja kosti med embrionalni razvoj. Oba mehanizma povzročata histološko identično kostno tkivo.

Endohondralna okostenje zahteva hrustančno plesen in je mehanizem okostenja za večino dolgih in kratkih kosti v telesu. Ta proces nastajanja kosti poteka v dveh stopnjah: 1) oblikuje se miniaturni model hialinskega hrustanca; 2) hrustanec še naprej raste in služi kot strukturno okostje za tvorbo kosti. Hrustanec se ponovno absorbira, saj ga nadomesti kost.

Grafični prikaz strukture hialinskega hrustanca (Vir: Kassidy Veasaw via Wikimedia Commons)

Endohondralno se imenuje, ker se okostenje pojavlja od znotraj navzven, da se loči od perihondralne okostenje, ki se pojavi zunaj (od perihondrija) navznoter.

Oskovanje pomeni tvorbo kosti. Ta tvorba kosti nastane z delovanjem osteoblastov, ki sintetizirajo in izločajo kostni matriks, ki se nato mineralizira.

Oskostitev se začne na mestu v hrustancu, ki se imenuje središče okostenenja ali kostno jedro. Morda je več teh centrov, ki se hitro zlijejo in tvorijo primarni center za okostjevanje, iz katerega se bo razvila kost.

Histologija

Pri plodu, v predelu, kjer naj bi nastala kost, se razvije model hialinskega hrustanca. Hialinski hrustanec nastane z diferenciacijo mezenhimskih celic. Vsebuje kolagen tipa II in je najbolj bogat v telesu. Iz tega hrustanca nastane okostenje.

Tvorba hrustanca

V regijah, kjer naj bi se tvoril hrustanec, se mezenhimske celice združijo in spremenijo, izgubijo pa svoje razširitve in postanejo zaobljene. Tako nastajajo centri za hondrifikacijo. Te celice se spremenijo v hondroblasti, izločijo matrico in postanejo ujete, tvorijo tako imenovane "vrzeli".

Chondroblasti, obkroženi z matriko, ki tvorijo vrzeli, se imenujejo hondrociti. Te celice se delijo in, ko izločajo matrico, se ločijo, tvorijo nove vrzeli in posledično ustvarjajo rast hrustanca.

Ta vrsta rasti se pojavlja od znotraj navzven in se imenuje intersticijska rast. Mezenhimske celice, ki obdajajo hrustanec, se diferencirajo v fibroblaste in nadaljujejo v tvorbo perihondrija, ki obdaja hrustančni skelet.

Tvorba kosti

Sprva hrustanec raste, potem pa hondrociti v centru hipertrofirajo, kopičijo glikogen in tvorijo vakuole. Ta pojav zmanjšuje matrične particije, ki pa se kalcificirajo.

Tako se postopek nastajanja kosti začne iz primarnega središča okostenjanja, ki z zaporednim postopkom nadomesti hrustanec, ki se reabsorbira in nastane kost.

Sekundarni centri okostitve tvorijo na koncih koščene epifize z mehanizmom, podobnim mehanizmu okostenjanja diafiz, vendar ne tvorijo koščenega ovratnika.

V tem primeru se osteoprogenitorne celice, ki napadejo hrustanec epifize, spremenijo v osteoblaste in začnejo izločati matrico, kar na koncu konča nadomestitev hrustanca epifize s kostjo.

Postopek endokrinske okostenenja

- Glavni procesi

Endohondralna okostenje se izvede s sedmimi postopki, ki so opisani spodaj.

Tvorba hialinskega hrustanca

Nastane model hialinskega hrustanca, prekritega s perihondrijem. To se zgodi v zarodku, na območju, kjer se bo kasneje razvila kost. Nekateri hondrociti hipertrofirajo in nato umrejo, hrustanski matriks pa se kalcificira.

Oblikuje se primarno središče okostenenja

Srednja membrana diafize je vaskularizirana v perihondriju. V tem procesu perihondrij postane periosteum, hondrogene celice pa postanejo osteoprogenitorne celice.

Oblikovanje kostnega ovratnika

Novo oblikovani osteoblasti sintetizirajo matrico in tvorijo koščeno ovratnico tik pod periosteumom. Ta ovratnica preprečuje difuzijo hranilnih snovi proti hondrocitom.

Oblikovanje medularnih votlin

Hondrociti v središču diafize, ki so bili hipertrofirani, ne prejemajo hranil, umrejo in se degenerirajo. Tako se v središču diafize puščajo prazne vakuole, ki nato tvorijo medularne votline kosti.

Osteogeni popk in začetek kalcifikacije

Osteoklasti začnejo tvoriti "luknje" v subperiostealnem kostnem ovratniku, skozi katere vstopi tako imenovani osteogeni pop. Slednjo sestavljajo osteoprogenitorne celice, hematopoetske celice in krvne žile. S tem se začne kalcifikacija in tvorba kosti.

Oblikovanje kompleksa, sestavljenega iz hrustanca in kalcificirane kosti

Histološko kalcificiran hrustanec obarva modro (bazofilno), kalcificirane kostne madeže pa rdeče (acidofil). Celice osteoprogenitorjev povzročajo osteoblaste.

Proces rasti kosti (Vir: izpeljano delo: Chaldor (pogovori) Illu_bone_growth.jpg: Fuelbottle prek Wikimedia Commons)

Ti osteoblasti tvorijo kostni matriks, ki je odložen v kalcificiranem hrustancu, nato pa se novo nastali matriks kalcificira in takrat nastane kompleks kalcificiranega hrustanca in kosti.

Postopek resorpcije

Osteoklasti začnejo resorbirati kalcificiran hrustanec in kostni kompleks, ko se subperiostealna kost zgosti in raste v vse smeri znotraj diafize. Ta postopek resorpcije poveča velikost medularnega kanala.

Zadebelitev subperiostealnega kostnega ovratnika raste proti epifizom in malo po malo hrustanec diafiz v celoti nadomesti kost, hrustanec pa ostane le v epifizah.

- Sekundarni centri za okostjevanje

1- Tu se začne okostenje epifize. To se dogaja na enak način kot v primarnem središču okostenja, vendar brez tvorbe subperiostealnega koščenega obroča. Osteoblasti odlagajo matrico na kalcificiranem hrustancu.

2- Kost raste v epifizni plošči. Zgibna površina kosti ostane hrustančna. Kost raste na epifiznem koncu plošče, na diafiznem koncu plošče pa se doda kost. Ostane hrustančna epifizna plošča.

3- Ko se rast kosti konča, hrustanec epifizne plošče ne razmnožuje več. Rast se nadaljuje, dokler se epifiza in gred ne srečata s konsolidirano kostjo in nadomestita hrustanec epifize s kostjo.

Ta proces rasti traja nekaj let, preden je dokončan, v procesu pa se kost nenehno obnavlja.

Reference

1. Eroschenko, VP, in Di Fiore, MS (2013). DiFiorejev atlas histologije s funkcionalnimi korelacijami. Lippincott Williams & Wilkins.
2. Gartner, LP in Hiatt, JL (2010). Jedrna knjiga za histologijo. Elsevier Health Sciences.
3. Hiatt, JL (2006). Barvni atlas histologije. Lippincott Williams & Wilkins.
4. Mackie, E., Ahmed, YA, Tatarczuch, L., Chen, KS, & Mirams, M. (2008). Endohondralna okostenje: kako se hrustanec pretvori v kost v okolju, ki se razvija. Mednarodna revija biokemije in celične biologije, 40 (1), 46–62.
5. Nathalie Ortega, Danielle J. Behonick in Zena Werb. (2004) Matrično preoblikovanje med endohondralno okostjevanjem. Trends Cell Biol .; 14 (2): 86–93.