- Taksonomija
- značilnosti
- Morfologija
- -Zunanja anatomija
- Vodja
- Telo
- Kutikula
- Metamer
- Dodatki
- - Notranja anatomija
- Živčni sistem
- Krvožilni sistem
- Izločilni sistem
- Dihalni sistem
- Razmnoževalni sistem
- Vrste
- Habitat in širjenje
- Hranjenje
- Razmnoževanje
- Dihanje
- Reference
V stonogah (Diplopoda) so živali iz razreda Diplopoda artropodov roba. Ta rob sestavljajo posamezniki z podolgovatimi telesi, ki imajo v vsakem telesnem segmentu dva para prilog (nog). Prvič ga je opisal francoski zoolog Henri Ducrotay de Blainville leta 1844.
Čeprav jih poznamo kot mlinarji, ni nobene vrste, ki bi imela toliko nog. Ta, ki jih ima največ, šteje 400. Sestavljajo veliko in raznoliko skupino, ki ji je uspelo kolonizirati vse kopenske habitate razen Antarktične celine.

Vzorec millipeda. Vir: Pixabay.com
Taksonomija
Taksonomska klasifikacija mlipeda je naslednja:
- Domena: Eukarya
- kraljestvo Animalije.
- Phylum: Arthropoda.
- Subphylum: Myrapoda.
- Razred: Diplopoda.
značilnosti

Luis Alejandro Bernal Romero
Organizmi, ki spadajo v razred diplopoda, so evkariontski in večcelični. To pomeni, da je njihov DNK omejen v jedru celice in imajo tudi najrazličnejše celice, od katerih je vsaka specializirana za določeno funkcijo.
Prav tako med embrionalnim razvojem predstavljajo tri embrionalne plasti: ektodermo, mezodermo in endodermo. Iz teh treh plasti se tvorijo različna tkiva in organi, ki sestavljajo žival.
Diplopodi kažejo dvostransko simetrijo. To pomeni, da če namišimo črto vzdolž vzdolžne ravnine, opazimo, da sta dve polovici, ki se dobita kot rezultat, popolnoma enaki.
Glede na velikost lahko dosežejo do 35 cm dolžine in imajo segmente v spremenljivem številu po telesu, odvisno od vrste. Predstavljajo tudi nekakšen eksoskelet, sestavljen iz himina. Pri nekaterih vrstah je mehka, pri drugih pa precej trda in odporna.
Morfologija

Ángel M. Felicísimo iz Méride, Španija
Najbolj izstopajoča morfološka značilnost diplopodov je, da imajo veliko število nog, ki se artikulirajo s telesom. Število teh okončin se razlikuje glede na vrsto. Nekateri jih imajo 30, medtem ko obstajajo drugi, ki jih lahko dosežejo 700.
-Zunanja anatomija
Prav tako je telo teh živali razdeljeno na segmente, imenovane tagme, ki so člani vrste Arthropoda. Dve oznaki, ki sestavljata telo milped, sta glava in telo.
Vodja
V sprednjem delu je izbočen in sprednji del sploščen. Kapsula, ki obdaja telo in glavo živali, se v slednji razteza naprej, tvori nekakšno zgornjo ustnico, ki je znana po imenu epistoma, ki je zobata.
Prav tako ima dve precej dolgi in očitni podaljški, antene. Te so segmentirane. Vsak segment se imenuje anteer. Poleg tega ti predstavljajo tako imenovane senzorične svile, ki niso nič drugega kot receptorji, ki so odgovorni za zbiranje in zajemanje različnih dražljajev iz zunanjega okolja.

Anatomija glave Diplopoda. Vir: Furado
Prav tako obstaja nekaj diplopodov, ki na dnu svojih anten predstavljajo specializirane senzorične organe, ki jih imenujemo "Tömösvary organi". Funkcija teh še ni dobro razjasnjena.
Vendar pa je bilo v izvedenih študijah ugotovljeno, da imajo funkcije, povezane z zaznavanjem zvokov ali vonjav. Čeprav velja tudi, da sodelujejo pri merjenju ravni vlažnosti v okolju.
Drug značilen element v tem delu diplopodov je prisotnost čeljusti. V tem razredu členonožcev so čeljusti sestavljene iz dveh struktur: bazalne, ki se imenuje dlan in druge, imenovane gnatoquilario.
Telo
Telo je valjaste oblike in je razdeljeno na segmente, ki jih imenujemo metameri. Število metamerov ni konstantno, ampak se razlikuje glede na vrsto. V tem smislu je nekaj, ki imajo 11 segmentov, medtem ko obstajajo drugi, ki jih lahko imajo več kot 60.

Oddelek telesa Diplopod. (A) glava, (B) toraks, (1) antene, (2) noge. Vir: Jackson Cordeiro Brilhador
Pomembno je opozoriti, da segmenti ali metameri stopijo dva po dva in tvorijo strukturo, imenovano diplosomit.
Kutikula
Ena najbolj izjemnih značilnosti členonožcev je prisotnost kutikule, ki pokriva telo živali. To je togo in trdo plast, ki služi za zaščito posameznika, pa tudi za vstavljanje mišic.
Kupola diplopoda je sestavljena iz ravnih struktur, imenovanih skleri. Vsak sklelerit pa sestavljajo štirje segmenti: sternith (ventral), tergitus (dorzal) in pleuriti (2, bočno).
Metamer
Niso vsi segmenti (metameri) telesa enaki. Prvi od njih je znan po imenu collum (vrat) in ne vsebuje prilog. Ta metamer je ukrivljen navzdol. Njegova funkcija je, da drži glavo usmerjeno v to smer.
Podobno imajo odseki številka 2, 3 in 4 samo en par prilog. Od petega segmenta naprej so vsi ostali dvojni in imajo par prilog. Te se v glavnem uporabljajo za pomikanje po mediju.
Pri samcih se ti spremenijo na ravni prilog 7. metamera. Cilj tega je imeti specializirano strukturo, ki mu omogoča, da odloži svojo semenčico v posode samice.
Pri obeh spolih se gonopore nahaja na ravni 3. metamer.
Dodatki
Noge (prilogi) melipede so razdeljene na več segmentov: koksa, trohanter, stegnenica, golenica, tarsus in pretarus. Prav tako daleč od tistega, kar bi si morda mislili, vrste millipedov imajo v povprečju od 35 do 40 nog. Seveda obstajajo vrste, ki imajo veliko več nog, in druge, ki imajo manj.
Pri nekaterih vrstah so nekatere njihove priloge spremenjene tako, da izpolnjujejo različne funkcije.
- Notranja anatomija
Notranja konfiguracija te živali je zelo preprosta. Prebavni trakt je valjaste oblike in vzdolžno poteka po telesu. Razdeljen je na tri dele: stomodeum, mezenteron in proktodeum.
V stomodeumu (ustni predel) sta dva para žlez slinavk, ki sta odgovorna za proizvodnjo sline, ki deluje na hrano ali sveže ujeti plen. Na ta način se začne proces prebave.
Mezenterij je žlezastega tipa. Pri nekaterih vrstah ga delimo na pridelke in gizzard.
Nazadnje je proktodeum zelo dolg v primerjavi s celotno dolžino prebavnega trakta. Proti koncu predstavlja analne žleze.
Živčni sistem
Živčni sistem diplopodov je zapleten. Sestavljajo ga nekateri možganski gangliji in dve živčni vrvici v ventralnem položaju, pa tudi par živčnih ganglij za vsak metamer.
Živčni gangliji so združeni z živčnimi vlakni, ki segajo prečno in tvorijo kompresuro.
Prav tako lahko med možganskimi gangliji prepoznamo tri območja ali cone:
- Tritobrain: pošilja svoja živčna vlakna v premandibularni segment, ki nima prilog.
- Deuterocerebro: ima nevrone, katerih funkcije so povezane z občutki okusa in vonja. Koordinira tudi občutljive funkcije živalskih anten.
- Proto-možgani: nevroni, ki jih sestavljajo, imajo funkcije, povezane z endokrinim sistemom, sestavljenimi očmi in ocelli.
Kar zadeva organe čutov, imajo diplopodi nekaj rudimentarnih receptorjev. Na primer, na antenah so taktilne dlake, pa tudi nekateri hemoreceptorji. Ima tudi ocelli in čutne svile, razporejene po celotni anatomiji.
Krvožilni sistem
Obtočni sistem diplopodov je odprt. Sestavljena je iz srca, ki ga najdemo po telesu živali. V cefaličnem delu se odpre in komunicira s tem območjem preko cefalične arterije.
Na ravni preprostih metamer ima srce dva ostiolija, v vsakem diplosomitu pa dva para. Prav tako je vidna prisotnost ventralnih arterij, ki segajo v sinus, ki se nahaja v ventralnem območju.
Izločilni sistem
So uricotelic. To pomeni, da ko izločajo dušik, to storijo v obliki sečne kisline.
Izločilni sistem sestavlja par cevk Malpighi, ki se nahajajo blizu sredine črevesa. Poleg tega v gnatoquilario obstajajo žleze, ki imajo izločevalno funkcijo.
Dihalni sistem
Tako kot pri večini členonožcev je tudi dihalni sistem melipedov trahealni.
Sestavljen je iz niza cevi, imenovanih sapnikov, ki so pritrjene ali povezane v notranjo votlino, podobno votlini. Ta votlina je povezana s tako imenovanimi spirali, ki so luknje na površini živali, skozi katere vstopajo in zapuščajo tako kisik kot ogljikov dioksid.
V stenah sapnika se pojavi izmenjava plinov.
Razmnoževalni sistem
Diplopodi so dvolični. To pomeni, da obstajajo moški in ženske.
Kar zadeva moški reproduktivni sistem, ga sestavlja masa celic, ki sestavljajo testise. Včasih imajo lahko tudi cevasto konfiguracijo. Imata dva ejakulatorna kanala, ki lahko vodita na dve mesti: na ravni drugega para koksa ali v nekakšen penis, ki se nahaja zadaj do drugega para nog.
Po drugi strani ženski reproduktivni sistem sestavljajo jajčniki, ki so seznanjeni organi. Iz njih izhajajo jajcevodi, ki se izlivajo v vulvo. To se odpira navzven skozi luknje, ki se nahajajo za drugim parom nog.
Vrste

Daniel Capilla iz Malaga, Španija
Razred Diplopoda je razdeljen na tri podrazrede: Arthropleuridea (izumrli), Chilognatha in Penicillata.
Prav tako zajema skupno približno 12.000 vrst, razporejenih v 16 zaporedjih.
Habitat in širjenje

Ramon Portellano
Razred diplopoda je precej širok in zajema veliko število vrst, ki postavljajo različne zahteve glede habitata.
Na splošno velja, da diplopodi najdemo po vsem svetu, v skoraj vseh ekosistemih. Izjema so drogovi, katerih nevzdržne razmere tej skupini živali onemogočajo uspeh.
Zanimivo je, da so v vročih državah, kakršne najdemo v in v bližini tropskih regij, diplopodi večji od tistih, ki jih najdemo v hladnih regijah Evrope in Azije.
Vendar ti organizmi živijo v vlažnem in temnem okolju, na primer pod skalami, v leglu in med rastlinskimi koreninami. Obstajajo tudi vrste, ki imajo raje druge vrste okolij, na primer notranjost mravljišč ali gnezdo nekaterih živali, kot so ptice.
Hranjenje
Melipedi so predvsem škodljivi. To pomeni, da se prehranjujejo z razpadajočo organsko snovjo. Prav tako obstajajo nekatere vrste rastlinojede in zato lahko postanejo škodljivci velikega pomena na kmetijskih kulturah.
Prebavni proces se začne v tako imenovani predalni votlini, v katero se hrana maže zahvaljujoč delovanju slinavk, ki jih najdemo tam. Kasneje ta prehrambeni bolus, ki je že podvržen delovanju encimov v slini, nadaljuje pot skozi prebavni trakt. Pozneje je podvržen prebavnim encimom, ki ga razgrajujejo v njegove sestavne dele.
Na ravni mezenterij pride do absorpcije hranil, ki prehajajo neposredno v kroženje živali, ki se prevaža do celic.
Končno se v zadnjem segmentu, proctodeo, izvede zadnja faza absorpcijskega procesa, pa tudi odstranjevanje odpadkov, ki jih žival ne potrebuje.
Razmnoževanje
Vrsta reprodukcije, ki jo lahko opazimo pri diplopodih, je spolna. To vključuje združitev ženskih in moških gameta.
Vrsta oploditve se razlikuje glede na vrsto. Prevladuje notranja oploditev znotraj telesa samice.

Kopulacija med dvema osebkoma milpiped. Vir: Muhammad Mahdi Karim
Pri diplopodih, ki predstavljajo to vrsto oploditve, samec odloži svojo semenčico v gonopore in jo s pomočjo spremenjenih prilog, imenovanih gonopodi, vnese v vulve samice, kjer se končno zgodi zlitje gamete.
Diplopodi so oviparous, to je, da se razmnožujejo skozi jajčeca. Po oploditvi samica odloži jajčeca. Lahko jih odložite v substrat, pod lubje drevesa ali razpadajoč les in celo v gnezda fekalnih snovi.
Po inkubacijskem obdobju se iz vsakega jajčeca izležejo tako imenovane protolarve, ki jih obdaja nekakšna pupoidna membrana. Končno se tri dni kasneje pojavi ličinka, ki ima sprva osem metamerov in skupaj tri pare nog.
Ta ličinka se začne razvijati in ko se pojavijo molti, pridobi večje število metamer in prilog, dokler ne postane odrasla oseba.
Dihanje
Dihanje teh organizmov je sapnika. Dihalni sistem melipede je sestavljen iz niza cevi majhnega premera, znanih kot sapniki.
Zrak vstopi v žival skozi luknje, imenovane spirale, doseže notranjo votlino in se kasneje premakne proti sapnikom. V stenah sapnika je veliko število krvnih žil. Prav z njimi poteka izmenjava plina.
S pomočjo te izmenjave plinov se kisik absorbira in prenaša v vsako živalsko celico, medtem ko se ogljikov dioksid izloča v okolje.
Reference
- Brusca, RC & Brusca, GJ, (2005). Vretenčarji, 2. izdaja McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
- No, J., Bond, J. in Sierwald, P. (2004). Diplopoda. Poglavje knjige Biotska raznovrstnost, taksonomija in biogeografija členonožcev Mehike.
- No, J. (2012). Diplopodi: neznani oblikovalci tal. CONABIO. Biodiversitas, 102: 1-5
- Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. in Massarini, A. (2008). Biologija. Uredništvo Médica Panamericana. 7. izdaja
- Golovatch, S. in Kime, R. (2009). Porazdelitve millipede (diplopoda): pregled. Organizmi tal 81 (3). 565-597
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrirana načela zoologije (letnik 15). McGraw-Hill.
- Sierwald, Petra; Bond, Jason E. (2007). "Trenutno stanje miriapod razreda Diplopoda (Millipedes): Taksonomska raznolikost in filogenija". Letni pregled entomologije 52 (1): 401–420.
