Metafaza je druga faza mitoze in mejoze. Zanj je značilna poravnava kromosomov na ekvatorju celice. Po ključnih dogodkih profaze, ki so privedli do kondenzacije kromosomov, jih je treba mobilizirati.
Da bi dosegli učinkovito ločevanje, morajo biti kromosomi locirani na ekvatorialni plošči. Ko bodo pravilno nameščene, se bodo lahko med anafazo migrirale proti polovam celice.
Kromosomi so med mitotično metafazo poravnani na ekvatorialni plošči celice. Vzeto z commons.wikimedia.org
Ni pretiravanje reči, da je metafaza ena najpomembnejših kontrolnih točk mitoze in mejoze. V obeh primerih je bistveno, da so kromosomi na ekvatorialni plošči in s pravilno usmerjenimi kinetohori.
Pri mitozi se kromosomi usmerijo na ekvatorialno ploščo tako, da izločajo sestrske kromatide. V mejozi najdemo dve metafazi. V metafazi I usmerjenost bivalentov vodi do ločevanja homolognih kromosomov. V mejozi II dosežemo segregacijo sestrskih kromatid.
V vseh primerih je učinkovita mobilizacija kromosmov dosežena s pomočjo centrov za organizacijo mikrotubulov (COM). V živalskih celicah so organizirani v centrosome, v rastlinah pa delujejo na nekoliko bolj zapleten način, vendar brez centriolov.
Metafaza na splošno zagotavlja simetrično delitev celic. Toda metafaza lahko določi tudi asimetrično delitev, kadar gre za potrebe organizma. Asimetrična delitev je temeljni del pridobivanja celične identitete v metazojih.
Metafaza v mitozi
Tako v živalskih kot tudi v rastlinskih celicah obstajajo mehanizmi, ki zagotavljajo, da so kromosomi locirani na ekvatorialni plošči. Čeprav je bila prej zamišljena kot namišljena črta, enakomerno oddaljena med celicnimi polovi, je videti, da je "resnična".
Silvia3, iz Wikimedia Commons
To pomeni, da v celici obstajajo mehanizmi, ki zagotavljajo, da kromosomi v delitveni celici dosežejo to točko. Razen v nadzorovanih asimetričnih razcepih, je vedno tako in enaka točka.
Ekvatorialna plošča in poravnava
Doseganje ekvatorialne plošče in podloga do razcepa sta dva neodvisna procesa. Oboje nadzira nabor različnih beljakovin.
Pravzaprav sistem "preverjanje sestavljanja vretena" preprečuje vstop v anafazo, razen če so vsi kromosomi povezani z nekaterimi vlakni vretena. V kromosomu je vezno mesto kinetohora.
Pri metafazi morajo kinetohori prevzeti bipolarno usmerjenost. To pomeni, da bosta v navideznem enem centromeru dva kinetohora. Vsak bo usmerjen proti drogu nasproti drugega.
Poleg sile ločevanja, ki jo izvajajo organizacijski centri mikrotubul, je treba upoštevati tudi silo združevanja med kromatidami in kromosomi.
Kromatidi ostanejo povezani z delovanjem mitotičnih kohezinov. Zato se metafaza začne s tesno združenimi sestrskimi kromatidi, ki morajo biti nameščeni v ekvatorju celice.
Ko vsi dosežejo ekvatorialno ploščo in se orientirajo bipolarno, pritrjeni na svoja vretenasta vlakna, se metafaza konča.
Ko bo v ekvatorju celice, bodo vretenasta vlakna držala kinetohore, pritrjene na centriole, na nasprotnih polah živalske celice. Vlečne sile bodo nato ločile sestrske kromatide vsakega kromosoma, tako da se bo celoten sklop le-teh preselil na vsak pol.
Sestrske kromatide so kohezivne in pritrjene na mikrotubule. Spremenjeno iz https://es.wikipedia.org/wiki/File:Chromosome_conesia.png
To lahko dosežemo le, če so vsi kromosomi nameščeni na ekvatorialni plošči celice. Pokazalo se je, da če kakšen kromosom potrebuje čas, ga vlakna vretena zaznajo in pričakuje se, da se vsi nahajajo, da nadaljujejo z ločevanjem.
Metafaza v mejozi
Mejotska delitev. Vzeto s es.wikipedia.org
Analogno mitozi so tudi mejotični sestrski kromatidi. Toda v tem primeru mejotske kohezije. Nekatere so značilne za metafazo I, druge pa za metafazo II.
Poleg tega so bili homologni kromosomi del procesa poravnave, sinapse in križanja. Se pravi, da so neločljivo povezani s sinaptonemnimi kompleksi, ki so omogočili rekombinacijo in pravilno ločevanje vpletenih molekul DNK. Prav tako jih morate ločiti.
Za razliko od mitoze morate pri mejozi ločiti štiri verige DNK namesto dveh. To dosežemo tako, da najprej ločimo homologne kromosome (metafaza I), nato pa sestrske kromatide (metafaza II).
Metafaza I
Pravilen položaj kromosomov v ekvatorialni plošči metafaze I dosežemo s chiasmi. Kiazmi izpostavljajo homologne kromosome, tako da se ti gibljejo proti polovam.
Čeprav morajo biti homologni kromosomi bipolarne usmeritve, sestrski kromatidi ne smejo. To pomeni, da morajo biti v metafazi I, nasprotno od II, sestrski kromatidi vsakega homolognega kromosoma monopolarni (in nasprotno od homolognega para).
To dosežemo s specifičnimi proteini, ki se med metafazo I. vežejo na kinetohore sestrskih kromatid.
Metafaza II
Med metafazo II se kromosomi vrstijo na ekvatorialni plošči s kinetohorom vsake sestrske kromatide, obrnjenimi na nasprotna pola. Se pravi, zdaj je vaša orientacija bipolarna. Ta ureditev kromosomov je specifična za beljakovine.
Nadzorovane mejotske metafaze zagotavljajo proizvodnjo gametov s pravilnim številom in identiteto kromosomov. V nasprotnem primeru lahko spodbujamo pojav posameznikov s pomembnimi kromosomskimi aberacijami.
Reference
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of Cell (6. izdaja). WW Norton & Company, New York, NY, ZDA.
- Goodenough, UW (1984) Genetika. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, ZDA.
- Griffiths, AJF, Wessler, R., Carroll, SB, Doebley, J. (2015). Uvod v genetsko analizo (11. izd.). New York: WH Freeman, New York, NY, ZDA.
- Maiato, H., Gomes, AM, Sousa, F., Barisic, M. (2017) Mehanizmi kongresije kromosomov med mitozo. Biologija 13, doi: 10.3390 / biologija6010013
- Ishiguro, KI (2018) Kohezinski kompleks pri mejozi sesalcev. Geni do celice, doi: 10.1111 / gtc.12652
- Tan, CH, Gasic, I., Huber-Reggi, SP, Dudka, D., Barisic, M., Maiato, H., Meraldi, P. (2015) Ekvatorialni položaj metafazne plošče zagotavlja simetrične delitve celic. elife, 4: e05124. doi: 10.7554 / eLife.05124.