- značilnosti
- Poreklo
- Citologija
- Hormonska aktivnost
- Lastnosti
- Histologija
- Apikalni matični meristem (AVM)
- Osrednja cona
- Periferna cona
- Medularno ali rebrasto območje
- Tunika
- Telo
- Subapski koreninski meristem (MSR)
- Vrste
- -V položaju
- Apikalno
- Stranski
- Vmesni sloj
- Navdušen
- -Pri času nastopa
- Primarno
- Sekundarni
- Reference
V meristemi specializirano tkivo pri delitvi sredstev celic. Iz aktivnosti teh tkiv izvirajo vsa odrasla tkiva rastline. Meristematsko tkivo se nahaja tako v korenu kot v steblu (zračni del rastline). Sestavljajo jih tako imenovane točke rasti.
Razvrščeni so bili po različnih merilih. Eden takšnih je trenutek pojava v razvoju rastline. Razlikujejo jih lahko tudi po položaju, ki ga zasedajo v telesu rastline.
Histološka ureditev apikalnega stebelnega meristema. Fernandacastillo1, z Wikimedia Commons
Meristemi so znani tudi kot brsti. Ta tkiva so aktivna skozi celotno življenjsko dobo rastline in so odgovorna za nedoločno rast teh organizmov.
značilnosti
Poreklo
Vse rastline izvirajo iz dejavnosti ene same celice (zigote). Kasneje, ko se zarodek razlikuje, obstajajo določena področja, ki ohranjajo sposobnost delitve.
V radiku zarodka se celice v subapskem položaju še naprej delijo. Medtem ko je v steblu plumula, predstavlja prvi brstič (meristematsko območje) rastline.
Tudi v nekaterih primerih se že diferencirane celice rastlinskega telesa lahko ponovno razdelijo. Do tega lahko pride, če na rastlini nastane nekaj škode ali z endogenim nadzorom.
Citologija
Meristematske celice so nediferencirane. Velikosti so 10–20 µm in so izodamametrične (vse strani so enake). Zanje je značilno, da predstavljajo tanko primarno celično steno, ki jo sestavljajo pektini, hemiceluloza in celuloza.
Jedro zaseda največji volumen celic. Šteje se, da lahko zasede do 50% citoplazme. ´
Obstaja veliko bogastvo ribosomov. Obstajajo tudi številni diktiozomi, ki tvorijo Golgijev aparat. Endplazemski retikulum je redek.
Na splošno obstaja veliko majhnih vakuolov, ki so razpršeni po citosolu.
Plastidi niso diferencirani, zato jih imenujemo proplastidija. Mitohondrije so zelo majhne z malo mitohondrijskih grebenov.
Hormonska aktivnost
Delovanje meristematskih celic uravnava prisotnost snovi, ki jih rastlina proizvaja. To so hormoni (snovi, ki uravnavajo aktivnost tkiva).
Hormoni, ki najbolj neposredno posegajo v aktivnost meristemov, so avksini in giberellini.
Auksini spodbujajo nastajanje in rast korenin. Prav tako lahko v visokih koncentracijah zavirajo delitev v matičnih meristemih.
Gibberellini so sposobni spodbuditi delitev celic v mirujočih meristemih. Ti brsti so na splošno ustavili svojo rast zaradi vpliva okoljskih dejavnikov. Premik gibberellinov na ta območja prekine latenco in meristem začne svojo aktivnost.
Lastnosti
Funkcija meristema je tvorba novih celic. To tkivo je v nenehni mitotski delitvi in bo vzpostavilo vsa odrasla tkiva rastline.
Ta tkiva so odgovorna za rast dolžine in debeline stebel in korenin. Določajo tudi vzorec razvoja organov rastline.
Histologija
Meristemi, ki se nahajajo na vrhu stebla in korenine, so ponavadi stožčaste oblike. Njegov premer se lahko giblje od 80-150 µm.
V steblu se to tkivo nahaja na apikalnem koncu. V korenu so meristematske celice nameščene tik nad kalipto, ki jih ščiti.
Meristemi tako stebla kot korenine imajo posebno histološko organizacijo. To določa vrsto in položaj odraslih tkiv, v katerih se bodo pojavila.
Apikalni matični meristem (AVM)
Meristematsko območje v zračnem delu rastline tvori brsti. V najbolj apikalnem delu meristema se nahajajo najmanj diferencirane celice. Znan je kot promersistem in ima določeno konfiguracijo.
Dve ravni organizacije je mogoče prepoznati. Na prvi ravni se upošteva delitvena sposobnost celic in položaj, ki ga zasedajo v promersistemu. Predstavljene so tri cone:
Osrednja cona
Sestavljajo ga celice, ki so podolgovate in visoko vakuolirane. Te celice imajo nizko stopnjo delitve v primerjavi z drugimi območji promeristema. So pluripotentni, zato imajo sposobnost izvora vsakega tkiva.
Periferna cona
Nahaja se okoli celic osrednje cone. Celice so majhne in zelo obarvane. Pogosto se delijo.
Medularno ali rebrasto območje
Pojavi se tik pod osrednjim pasom. Celice so vakuolizirane in razporejene v kolone. Sestavljajo meduljo meristema in so tista, ki dajo največ matičnih tkiv.
Ko se celice v osrednjem območju ločijo, se nekatere hčerinske celice premaknejo na stranice. Te bodo oblikovale obodno območje in povzročile listne prvine.
Celice, ki tvorijo spodnji del osrednje cone, se pridružijo medularnemu pasu.
Na drugi ravni organizacije AVM se upoštevajo konfiguracijske in delitvene ravnine celic. Znana je kot konfiguracija karoserije tunike.
Tunika
Sestavljena je iz dveh najbolj zunanjih plasti AVM (L1 in L2). Razdeljejo se le v anticline ravnini (pravokotno na površino).
Zunanja plast tunike bo izvirala iz protodermisa. Ta primarni meristem se bo razlikoval v tkivu povrhnjice. Drugi sloj sodeluje pri tvorbi temeljnega meristema.
Telo
Nahaja se pod tuniko. Sestavljen je iz več plasti celic (L 3 ). Razdeljeni so tako na antikline kot na perikline (vzporedno s površino).
Temeljni meristem in prokambij se tvorita iz celic telesa. Prva bo tvorila tkiva skorje in medule stebla. Prav tako tkiva mezofila v listu. Prokambij bo povzročil primarna žilna tkiva.
Subapski koreninski meristem (MSR)
Meristematska cona korenine ima subapsko lego, saj jo ščiti kaliptra, ki preprečuje poškodbe celic pri prodiranju v tla.
Organizacija MSR je veliko enostavnejša od organizacije MAV. Spodaj kaliptra je skupina celic z nizko hitrostjo delitve. Ti tvorijo mirovalni center, ki velja za rezervni center meristematskih celic.
Lateralno od mirujočega središča je od ene do več začetnih celičnih plasti, odvisno od skupine rastlin.
Zunanja plast začetnih celic bo vzpostavila celice kaliptra. Prav tako bo tvoril protodermis. Notranji sloji se razdelijo, da nastaneta temeljni meristem in prokambij.
Vrste
Za razvrščanje meristemov so bili uporabljeni različni kriteriji. Najbolj uporabljeni sta položaj in trenutek pojava na rastlini.
-V položaju
Glede na to, kje se nahajajo v obratu, imamo:
Apikalno
Nahajajo se na končnih območjih korenin in stebel. V steblu se nahajajo v apikalnem položaju in v terminalnem delu vej. Tvorijo apikalne in stranske brsti.
V vsakem korenu je samo en meristem, ki ima subapski položaj.
Stranski
Zasedajo obrobno lego do korenin in stebel gimnospermov in dvodomnih dreves. Ti rastline so odgovorni za rast debeline.
Vmesni sloj
Nahajajo se na steblu. Oddaljeni so od apikalnih meristemov in prepleteni s tkivi odraslih. V nekaterih rastlinah so odgovorni za povečanje dolžine internodijev in listnih ovojnic.
Navdušen
Nastanejo v različnih položajih v telesu rastline. To se pojavi kot odziv na različne dražljaje. Celice za odrasle lahko nadaljujejo meristematsko aktivnost.
Med njimi imamo brazgotinske meristeme, ki nastanejo, ko na rastlini nastanejo mehanske poškodbe. Prav tako meristemoidi, ki so izolirane meristematske celice, ki lahko izvirajo strukture, kot so stomati ali trihomi.
-Pri času nastopa
V vseh rastlinah je primarna rast, ki je v osnovi sestavljena iz rasti v dolžino stebla in korenin. Tkiva, ki se tvorijo, izvirajo iz tako imenovanih primarnih meristemov.
V nekaterih skupinah, kot so gymnosperms in številni dikoti, se pojavlja sekundarna rast. To je sestavljeno iz povečanja premera stebel in korenin.
Pojavlja se predvsem v drevesih in grmičevju. Tkiva, ki povzročajo to rast, izvirajo iz aktivnosti sekundarnih meristemov.
Primarno
To so protodermis, temeljni meristem in prokambij.
Protodermis bo povzročil tkiva povrhnjice v koreninah in steblih. Vedno se nahaja v najbolj oddaljenem delu rastline.
Iz aktivnosti temeljnega meristema izvirajo različne vrste parenhima. Prav tako se oblikujejo mehanska tkiva (kolenhima in sklerenhim).
Na steblu se nahaja zunaj in znotraj prokambija. Notranja tkiva bodo tvorila medulo, zunanja tkiva pa primarno skorjo. V korenu je med protodermisom in prokambijem. Tkiva, ki izvirajo, tvorijo radikalno skorjo.
Prokambij tvori primarna žilna tkiva (ksilem in primarni phloem). Celice tega meristema so podolgovate in podtlačene. V steblu se nahaja v bočnem položaju, medtem ko se v koreninah pojavlja v središču organa.
Sekundarni
To sta felogen ali subberous cambium in vaskularni cambium.
Phellogen nastane z dediferenciacijo matičnih ali koreninskih celic odraslih. V steblu lahko izvira iz katerega koli tkiva primarnega lubja. V korenu se tvori iz dejavnosti kolesa.
Ta meristem tvori suber ali pluto proti zunanjemu delu organa. Proti notranjemu delu izvira felodermis. Nabor suber, felogen in felodermis predstavlja sekundarno skorjo.
Sekundarna žilna tkiva nastanejo iz delitve žilnega kambija. Ta meristem izvira iz ostankov prokambija, ki v steblih in koreninah ne mirujejo.
Prav tako v koreninah tudi kolo sodeluje pri njegovem nastajanju. V steblu lahko parenhimske celice sodelujejo pri nastajanju žilnega kambija.
Meristem izvira iz zunanje sekundarne flome in notranje sekundarne ksileme. V vseh primerih se tvori bolj sekundarni ksilem, ki predstavlja les.
Reference
- Fletcher J (2002) Vzdrževanje streljanja in cvetnih meristemov v Arabidopsisu. Annu Rev. rastlinski biol. 53: 45–66.
- Grandjean O, T Vernoux, P Laufs, K Belcram, Y Mizukami in J Traas (2004) In vivo analiza celične delitve, rasti in diferenciacije celic pri apikalnem merikalnem meristemu pri Arabidopsisu. Rastlinska celica 16: 74-87.
- Groot E, J Doyle, S Nichol in T Rost (2004) Filogenetska porazdelitev in evolucija koreninskih apikalnih meristemskih sistemov v dkostiledoneusnih angiospermih, J. J. Sci. 165: 97-105.
- Risopatron JPM, Y Sun in BJ Jones (2010) Vaskularni kambij: molekularni nadzor celične strukture. Protoplazma 247: 145-161.
- Stearn K (1997) Uvodna biologija rastlin. WC Brown založniki. UPORABE 570 pp.