LIŠAJI: ZNAČILNOSTI, VRSTE IN VRSTE - BIOLOGIJA - 2026

V lišajev so simbiozni vezi med gliv (mycobiont) in zelene alge ali cianobakterija (photobiont). Glive, ki tvorijo lišaje, ne morejo preživeti same v naravi, prav tako ne morejo ustvariti velike raznolikosti lišajnih rastnih oblik ali sekundarnih snovi brez svojega fotobionta.

Večina mikobiontov spada v skupino Ascomycota z imenom Lecanoromycetes. Večina fotobiontov pripada rodovom Trebouxia in Trentepohlia (zelene alge) ter Calothrix, Gloecapsa in Nostoc (cianobakterije).

Lišajev. Vir: pixabay.com

Na prvi pogled lišaji izgledajo kot rastline, vendar lahko skozi mikroskop opazimo povezanost milijonov fotobiontskih celic, prepletenih znotraj matriksa, ki ga tvorijo nitke glive. Gliva tvori talus, v katerem je fotobiont.

Približno 8% kopenskih ekosistemov prevladujejo lišaji. V teh ekosistemih so vaskularne rastline na svoji fiziološki meji. Lišaji imajo prednost v svoji sposobnosti, da preživijo ekstremni mraz, vročino in vodni stres, zato lahko ostanejo v stanju torporja.

Za lišaje so značilne njihova razširjenost, širjenje in razmnoževanje, morfologija, metabolizem, simbiotske interakcije in ekologija.

značilnosti

Distribucija

Lišaje najdemo skoraj povsod po svetu, predvsem v ekstremnih okoljih, kot so puščava in visoke gore. Med obliko talasa (imenovano tudi telo lišaja) in njegovo razporeditvijo je tesno povezano. Talij ima tri različne oblike rasti: krstoze, folijo in fruktozo.

Crustose talus spominja na lubje, tesno pritrjeno na površino. Ne moremo jih odstraniti, če ne bi uničili lišaja. Lišaji s to obliko se upirajo suši in so dobro prilagojeni na suho podnebje, kot je puščava. Primer so Arthopyrenia halodytes, ki živi v Sredozemskem morju na apnenčastih podlagah.

Listnati (ali listnati) talus spominja na majhen grm. Lišaji s to obliko najbolje uspevajo na območjih pogostega dežja. Primer je rod Physma, ki živi v tropskem deževnem gozdu Avstralije, na lubju dreves.

Fruticus (ali fruticulous) talus je vlaknast, v obliki listov. Lišaji s to obliko uporabljajo atmosfersko vodno paro. Živijo predvsem v vlažnih okoljih, na primer v oblačnih conah na oceanski obali in v gorskih regijah v tropih. Primer je Ramalina pollinaria, ki živi na jelki (Abies alba) v Švici.

Razmnoževanje in razmnoževanje

Najpogostejša reprodukcija lišajev je spolni mikobiont. Pri tej vrsti razmnoževanja mikobiont sprosti številne spore, ki morajo po kalitvi najti združljiv fotobiont.

Ker so spore gensko raznolike, združitev glive in zelene alge, da tvorijo lišajev, povzroča veliko gensko spremenljivost lišajev. Treba je opozoriti, da se fotobiont razmnožuje le klonsko, z izjemo fotobiontov, ki pripadajo Trentepohliales.

Če se mikobiont razmnožuje aseksualno, fotobiont prenaša na naslednjo generacijo z njegovim mikobiontom s pomočjo specializiranih vegetativnih propagul, kot sta soredia in isidia. To so zunanji izrastki skozi razpoke in pore na površini skorje talasa.

Soredia so majhne gruče celic alg in glivičnih micelij. Ta način razmnoževanja je značilen za folne in sadne lišaje. Na primer, Lepraria thallus je v celoti sestavljen iz soredia.

Isidia so majhni podaljški talasa, ki služijo tudi za aseksualno razmnoževanje, če jih odrežemo iz talasa. Tala Parmotrema crinitum je na primer prekrita z isidijo.

Morfologija

Morfologija in anatomija lišajev se odziva na omejitve, ki jih okolju nalaga simbioza. Mikobiont je zunanji, fotobiont pa notranji. Videz talasa določa mikobiont.

Vsi lišaji imajo podobno notranjo morfologijo. Telo lišaja je sestavljeno iz nitk mikobiontov.

Gostota teh filamentov določa plasti lišajev. Na površini, ki je v stiku z okoljem, se nitke zelo strdijo in tvorijo skorjo, kar zmanjša intenzivnost svetlobe in prepreči poškodbe fotobionta.

Pod lubjem je plast, ki jo tvorijo alge. Tam je gostota nitk nizka. Pod plastjo alg je lita, ki je ohlapna plast, sestavljena iz nitk. Pri hrustljavih lišajih struga vzpostavi stik s podlago.

Pri folijarnih lišajih je pod meduljo druga korteksa, imenovana notranja možganska skorja, ki je na substrat pritrjena s hifami glive, ki spominjajo na korenine, zato jih imenujemo rizini.

V sadnih lišajih lubje obdaja plast alg. To pa obdaja medulo.

Presnova

Približno 10% celotne biomase lišajev sestavlja fotobiont, ki s fotosintezo sintetizira ogljikove hidrate. Med 40% in 50% suhe mase lišajev je ogljik fiksiran s fotosintezo.

Ogljikovi hidrati, sintetizirani v fotobiontu, se prevažajo v mikobiont, kjer se uporabljajo za biosintezo sekundarnih presnovkov. Če je fotobiont cianobakterij, je sintetizirani ogljikov hidrat glukoza. Če gre za zelene alge, so ogljikovi hidrati ribitol, eritrol ali sorbitol.

Glavni razredi sekundarnih metabolitov prihajajo prek:

- acetil-polimalonil

- Mevalonska kislina

- Shikimic acid.

Prvi proizvodi so alifatske kisline, estri in sorodni derivati, kot tudi aromatične spojine, pridobljene iz poliketidov. Izdelki druge poti so triterpeni in steroidi. Tretji proizvodi so terfenilkinoni in derivati ​​pulvininske kisline.

Fotobiont mikobiontu zagotavlja tudi vitamine. Mikobiont ji zagotavlja vodo, pridobljeno iz zraka, fotobiont pa izpostavlja svetlobi, da lahko izvaja fotosintezo. Pigmenti ali kristali, prisotni v skorji, delujejo kot filtri, absorbirajo določene valovne dolžine, potrebne za fotosintezo.

Simbiotične interakcije

Izraza selektivnost in specifičnost se lahko uporabljata za simbiotske zveze. Selektivnost je takrat, ko en organizem prednostno deluje z drugim. Specifičnost se nanaša na interakcijo med celico in celico, v kateri obstaja popolna ekskluzivnost.

Predlagano je, da bi se lišaji lahko obravnavali kot zelo selektivna simbioza. Nekaj ​​opažanj, ki podpirajo to idejo, je:

- Od tisoč rodov alg je zelo malo fotobiontov.

- Nekatere proste alge, ki kolonizirajo iste habitate, lišaji niso vključene vanje, čeprav so v neposrednem stiku.

Predlagano je, da je pri nekaterih lišajih, na primer rodu Cladonia, močna selektivnost in specifičnost mikobionta do alge simbiont. Drugi lišaji, kot sta roda Lepraria in Stereocaulon, kažejo le specifičnost (v obeh primerih proti algi Asterochloris).

Na splošno je specifičnost na ravni vrst ali populacije nizka. Poleg tega je treba upoštevati, da specifičnost ni edina določilna sestava: na povezanost med posamezniki vplivajo lokalni okoljski pogoji.

Ekologija

V primerjavi z vaskularnimi rastlinami so lišaji zaradi majhnosti in izredno počasne rasti slabi konkurenti. Kljub temu lahko sestava lišajnih vrst vpliva na teksturo in kemijo tal, povečuje pokritost in biotsko raznovrstnost.

Prisotnost in številčnost lišajev določata dejavniki, kot so kemija in stabilnost podlage, razpoložljivost svetlobe in vlažnost okolja. Tako se skupnosti lišajev lahko spremenijo zaradi temperature ali razpoložljivosti vode.

Zaradi tega so lišaji biološki indikatorji podnebnih sprememb, ki jih je mogoče redno spremljati z analizo pokritosti in vrstnega bogastva lišajev, prisotnih na preučevalnem območju.

Uporaba lišajev kot bioindikatorjev podnebnih sprememb ima naslednje prednosti:

- Dnevne meritve niso potrebne.

- Lišaji imajo dolgo življenjsko dobo in so zelo razširjeni.

- Spremljanje lišajev se lahko izvaja na postajah v regijah z ekstremnimi okoljskimi razmerami.

Fotobiotiki nekaterih lišajev služijo tudi kot bioindikatorji onesnaževanja okolja. Na primer, fotobiont Coccomyxa je zelo občutljiv na težke kovine.

Vrste

Lišaji so izrazito odporni in se lahko ustalijo v neprimernem okolju za druga živa bitja. Vendar pa so lahko tudi zelo dovzetni za človekove motnje v okolju.

Lišaje lahko razvrstimo glede na okolje, v katerem rastejo, glede na pH vrednost ali vrsto hranil, ki jih vzamejo iz substrata. Na primer, glede na okolje se lišaji delijo na saksikole, kortikosteroide, morske, sladkovodne in folikle.

Na skalah rastejo sakulturni lišaji. Primer: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Kortični lišaji rastejo na lubju dreves. Primeri: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Morski lišaji rastejo na skalah, kjer valovijo. Primeri: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Sladkovodni lišaji rastejo na skalah, na katerih se giblje voda. Primeri: Peltigera hidrothyria, Leptosira obovata.

Folikularni lišaji rastejo na listih deževnega gozda. Te vrste služijo kot mikroklimatski bioindikatorji.

Taksonomija

Ker so polispecifični organizmi in veljajo za vsoto mikobiontov in mikobiontov, lišaji nimajo formalnega statusa v taksonomiji živih organizmov. Starodavne taksonomske klasifikacije lišajev kot enotnih entitet so se razvile, preden je bila prepoznana njihova simbiotska narava.

Trenutna taksonomija lišajev temelji izključno na lastnostih in filogenetskih razmerjih mikobionta. Zaradi tega so vsi lišaji uvrščeni med glive.

Trenutno so vrstni red, družine in rodi gliv, ki tvorijo lišaje, ločeni po lastnostih plodov. Lišaji s taliji, čeprav so morfološko različni, ostajajo združeni v isti družini ali rodu. Upoštevane so tudi druge strukture, kot so isidiji in sorejci.

98% vrst gliv, ki tvorijo lišaje, pripada Phylum Ascomycota. Večina preostalih vrst pripada Phylum Basidiomycota. Kar zadeva fotobiote, je 87% vrst zelene alge, 10% cianobakterije, 3% pa ​​kombinacija zelenih alg in cianobakterij.

Molekularne študije so omogočile spreminjanje koncepta vrst na podlagi morfologije. Prav tako so sekundarne študije presnovka omogočile ločitev morfološko podobnih vrst.

Reprezentativne vrste

Trofične verige

Ker so lišaji primarni proizvajalci, služijo kot hrana za rastlinojede živali. V Severni Ameriki in Evraziji se veliki rastlinojedi sesalci, na primer severni jeleni in caribou, prehranjujejo z lišajem Cladonia rangiferina. Pozimi lahko ti rastlinojedi na dan pojedo od 3 do 5 kg tega lišaja.

C. rangiferina, znana kot jeleni lišaj, spada v razred Lecanoromycetes in v družino Cladoniaceae. C. rangifera lahko doseže velikost, podobno velikosti tipičnih vaskularnih rastlin. Siva je s sadjem podobnim talamusom.

Vrste iz roda Cladonia so tolerantne na visoke koncentracije kovin, zato lahko hranijo visoke koncentracije radioaktivnih derivatov stroncija in cezija. Uživanje tega lišaja pri živalih predstavlja težavo, saj lahko pri moških, ki te živali jedo, doseže škodljivo raven.

Parfumska industrija

Evernia prunastri, znana kot hrastov mah, in Pseudevernia furfuracea, znana kot drevesni mah, sta vrsta lišajev, pomembna v parfumski industriji. Spadajo v razred Lecanoromycetes in v družino Parmeliaceae.

Obe vrsti sta zbrani na jugu Francije, Maroka in nekdanje Jugoslavije, predelata pa približno 9000 ton na leto. P. furfuracea je poleg tega, da je uporaben za industrijo parfumov, občutljiv na kontaminacijo, zato se uporablja za spremljanje industrijske kontaminacije.

Prijave

Lišaji so bogati s pigmenti, ki služijo blokiranju ultravijolične svetlobe B (UVB). Cianobakterije lišajev Collema so bogate s to vrsto pigmentov, ki so bili očiščeni in patentirani kot izdelek, ki daje 80% zaščito pred UVB.

Na primer, cianoliquen Collema cristatum ima pigment, imenovan collemin A (ʎ _max = 311 nm), mikosporin, ki zagotavlja zaščito pred UVB (280-315 nm).

Roccellla montagnei je sadni liker, ki raste na skalah, iz katerih v sredozemski regiji pridobiva rdeče ali škrlatno barvilo. Drugi lišaji, kot sta Heteroderma obscurata in Nephroma laevigatum, vsebujejo antrakinone, ki se uporabljajo kot barvila.

Lišaji vsebujejo snovi, ki bi jih lahko uporabljala farmacevtska industrija. Mnoge vrste lišajev vsebujejo aktivne spojine, ki ubijajo bakterije, kot so Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis in Escherichia coli. Poleg tega imajo lišaji velik potencial kot vir zdravil proti raku.

Reference

1. Galun, M .. Bubrick, P. 1984. Fiziološke interakcije med partnerji simbioze lišajev. HF Linskens et al. (ur.), Cellular Interakcije, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Trenutna biologija, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Biologija lišajev. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. Presnovki, ki ščitijo UV, iz lišajev in njihovih simbiotskih partnerjev. Poročila o naravnih izdelkih, 30, 1490-1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ekološki in biotehnološki vidiki lišajev. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723-734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Ali fotobioanti vplivajo na ekologijo lišajev? Študija primera okoljskih preferenc v simbiotični zeleni algi Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molekularna ekologija, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Lichens: obetaven vir antibiotikov in zdravil proti raku Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Vzorci porazdelitve zemeljskih lišajev po glavnih biomeh južne Afrike. Časopis za sušna okolja, 75, 215e220.