MITOTSKO VRETENO: STRUKTURA, TVORBA, DELOVANJE IN EVOLUCIJA - BIOLOGIJA - 2026

Mitoze ali akromatski vretena , imenovan tudi mitotičnem strojev, je celična struktura, sestavljena iz mikrotubulov iz beljakovin narave, ki se tvori med celično delitvijo (mitozo in mejozo).

Izraz akromatik se nanaša na dejstvo, da ne obarva z barvami orcein A ali B. Vreteno sodeluje pri pravični porazdelitvi genskega materiala med dvema hčerinskima celicama, kar je posledica delitve celic.

Slika 1. Povzetek postopka ločevanja sestrskih kromatid z akromatskim ali mitotičnim vretenom. Vir: avtor Silvia3, iz Wikimedia Commons

Delitev celic je postopek, v katerem se iz zigote ustvarijo tako gamete, ki so mejotske celice, kot somatske celice, potrebne za rast in razvoj organizma.

Prehod med dvema zaporednima delitvama pomeni celični cikel, katerega trajanje se močno razlikuje glede na vrsto celice in dražljaje, katerim je izpostavljena.

Med mitozo evkariontske celice (celice, ki ima pravo jedro in organele, ločene z membrano), se zgodi več faz: S faza, profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza in vmesnik.

Kromosomi se sprva kondenzirajo in tvorijo dva enaka nitka, imenovana kromatid. Vsak kromatid vsebuje eno od dveh predhodno ustvarjenih molekul DNK, ki jih povezuje območje, imenovano centromere, ki ima temeljno vlogo v procesu migracije proti polovam pred delitvijo celice.

Mitotična delitev poteka skozi celotno življenje organizma. Ocenjujejo, da se med človeškim življenjem v telesu zgodi približno 10 ¹⁷ delitev celic. Mejotska delitev se pojavi v celicah, ki proizvajajo gamete, ali v spolnih celicah.

Struktura in tvorba

Odnos s citoskeletom

Akromatsko vreteno velja za vzdolžni sistem beljakovinskih mikrofibrilov ali celičnih mikrotubul. Nastane v času delitve celic, med kromosomskimi centromerami in centrosomi na celičnih polah in je povezan z migracijo kromosomov, da nastanejo hčerinske celice z enako količino genske informacije.

Centrosom je regija, iz katere mikrotubule izvirajo iz akromatskega vretena in citoskeleta. Te vretenaste mikrotubule so sestavljene iz dimeljev tubulina, ki so si jih izposodili iz citoskeleta.

Na začetku mitoze se mikrotubularna mreža citoskeleta celice disartikulira in nastane akromatsko vreteno. Po delitvi celice se vreteno disartikulira in mikrotubulna mreža citoskeleta se reorganizira in tako celico vrne v stanje mirovanja.

Pomembno je razlikovati, da obstajajo tri vrste mikrotubul v mitotskem aparatu: dve vrsti vretenastih mikrotubul (kinetohore in polarni mikrotubuli) in ena vrsta mikrotubule aster (astralni mikrotubuli).

Dvostranska simetrija akromatskega vretena je posledica interakcij, ki držijo dve polovici skupaj. Te interakcije so: bodisi bočne, med prekrivajočimi se pozitivnimi konci polarnih mikrotubul; ali gre za terminalne interakcije med mikrotubuli kinetohora in kinetohorom sestrskih kromatid.

Celični cikel in akromatsko vreteno: S faza, profaza, prometafaza, metafaza, anafaza, telofaza in vmesnik.

Razmnoževanje DNK se zgodi med S fazo celičnega cikla, potem se med profazo pride do migracije centrosomov proti nasprotnim polovam celice, kromosomi pa se tudi kondenzirajo.

Prometafaza

V prometni fazi nastane nastanek mitotičnih strojev, zahvaljujoč sestavljanju mikrotubul in njihovemu prodiranju v jedro. Nastanejo sestrske kromatide, povezane s centromerami, ki se posledično vežejo na mikrotubule.

Metafaza

Med metafazo se kromosomi poravnajo v ekvatorialni ravnini celice. Vreteno je organizirano v osrednje mitotsko vreteno in par aster.

Vsaka aster je sestavljena iz mikrotubul, razporejenih v obliki zvezde, ki segajo od centrosomov v celično skorjo. Ti astralni mikrotubuli ne vplivajo na kromosome.

Nato se reče, da aster seva od centrosoma do celične skorje in sodeluje tako v lokaciji celotnega mitotskega aparata kot pri določanju ravnine celične delitve med citokinezo.

Anafaza

Kasneje, med anafazo, se mikrotubuli akromatskega vretena zasidrajo na pozitivnih koncih kromosomov s pomočjo njihovih kinetokorov in na negativnem koncu v centrosomu.

Pojavi se ločitev sestrskih kromatid na neodvisne kromosome. Vsak kromosom, pritrjen na mikrotubulo kinetohora, se premakne na celični pol. Istočasno pride do ločevanja celičnih polov.

Telofaza in citokineza

Končno se med telofazo in citokinezo tvorijo jedrske membrane okoli hčerinskih jeder in kromosomi izgubijo kondenziran videz.

Mitotično vreteno izgine, ko se mikrotubuli depolimerizirajo in pride do delitve celic, ki vstopajo v vmesnik.

Mehanizem kromosomske migracije

Mehanizem, ki sodeluje pri migraciji kromosomov proti polovam in poznejšemu ločevanju polov med seboj, ni natančno znan; Znano je, da v ta proces sodelujejo medsebojni vplivi kinetohora in mikrotubule vretena.

Ko se vsak kromosom migrira proti ustreznemu polu, pride do depolimerizacije priložene mikrotubule ali kinetohorske mikrotubule. Menijo, da lahko ta depolimerizacija ustvari pasivno gibanje kromosoma, pritrjenega na mikrotubul vretena.

Verjame se tudi, da so lahko kinetohore povezane z drugimi motoričnimi beljakovinami, pri katerih bi porabili energijo iz hidrolize ATP.

Ta energija bi služila za prehajanje migracije kromosoma vzdolž mikrotubule na njen konec, imenovan "manj", kjer se nahaja centrosom.

V enotnem primeru bi lahko prišlo do depolimerizacije konca mikrotubule, ki se veže na kinetohore ali "plus" konec, kar bi prispevalo tudi k gibanju kromosoma.

Funkcija

Akromatsko ali mitotično vreteno je celična struktura, ki izpolnjuje funkcijo zasidranja kromosomov preko njihovih kinetokorov, jih poravna s celičnim ekvatorjem in končno usmeri migracijo kromatidov proti nasprotnim polovam celice pred njihovo delitvijo, kar omogoča porazdelitev izenačitev genskega materiala med obema dobljenima hčerinskima celicama.

Če se pri tem procesu pojavijo napake, nastane pomanjkanje ali presežek kromosomov, kar se prevede v nenormalne razvojne vzorce (ki se pojavijo med embriogenezo) in različne patologije (ki se pojavijo po rojstvu posameznika).

Druge funkcije za preverjanje

Evolucijsko gledano je bil izbran kot zelo odvečen mehanizem, v katerem vsak korak izvajajo motorni proteini mikrotubul.

Verjame se, da je do evolucijske pridobitve mikrotubul prišlo zaradi procesa endosimbioze, v katerem je evkariontska celica iz okolja absorbirala prokariontsko celico, ki je razkrivala te akromatske vretenaste strukture. Vse to bi se lahko zgodilo pred pojavom mitoze.

Ta hipoteza nakazuje, da bi lahko mikrotubulne proteinske strukture prvotno izpolnile pogonsko funkcijo. Potem, ko bi postali del novega organizma, bi mikrotubule tvorile citoskelet in kasneje mitotične stroje.

V evolucijski zgodovini je prihajalo do sprememb v osnovni shemi delitve evkariontske celice. Delitev celic je predstavljala le nekatere faze celičnega cikla, kar je velik postopek.

Reference

1. Bolsaver, SR, Hyams, JS, Shephard, EA, White, HA in Wiedemann, CG (2003). Celična biologija, kratek tečaj. Druga izdaja str. 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
2. Friedmann, T., Dunlap, JC in Goodwin, SF (2016). Napredek genetike. Prva izdaja. Elsevier Academic Press. pp 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
3. Hartwell, L., Goldberg, ML, Fischer, J. in Hood, L. (2017). Genetika: Od genov do genomov. Šesta izdaja. McGraw-Hill. pp 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
4. Mazia, D., & Dan, K. (1952). Izolacija in biokemijska karakteristika mitotskega aparata delitvenih celic. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, 38 (9), 826–838. doi: 10.1073 / pnas.38.9.826
5. Yu, H. (2017). Komuniciranje genetike: vizualizacije in predstavitve. Palgrave Macmillan Velika Britanija. Prva izdaja. pp ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4