HIPOKAMPUS: FUNKCIJE, ANATOMIJA IN PATOLOGIJE (S SLIKAMI) - NEVROPSIHOLOGIJA - 2026

Hipokampus je možganska struktura, ki je del limbični sistem in katerega glavna naloge so oblikovanje novih spominov - spomin - in prostorsko orientacijo. Nahaja se v temporalnem reženju (ena od višjih možganskih struktur), vendar je tudi del limbičnega sistema in je vključen v funkcije spodnjih struktur.

Danes je dobro dokumentirano, da so glavne funkcije, ki jih izvaja hipokampus, povezane s kognitivnimi procesi; pravzaprav je globalno prepoznana kot glavna struktura spomina. Pokazalo pa se je, kako ta regija poleg procesov pomnjenja izvaja še dve dejavnosti: zaviranje vedenja in prostorska usmerjenost.

Ilustracija hipokampusa

Hipokampus, iz latinskega hipokampusa, je v 16. stoletju odkril anatomist Giulio Cesare Aranzio. Svoje ime dolguje videzu svoje strukture, ki spominja na obliko morskega konjička, hipokampusa.

Primerjava med seciranim hipokampusom in morskim konjem

Na začetku je bilo nekaj polemike o anatomiji tega področja možganov in dobila so različna imena, kot sta "sviloprejka" ali "ovnov rog." Prav tako je bilo predlagano obstoj dveh različnih regij hipokampusa: "večjega hipokampusa" in "manjšega hipokampusa".

Trenutno ta delitev hipokampusa ni bila upoštevana in je uvrščena v eno samo strukturo. Po drugi strani je bil hipokampus v svojem odkritju povezan z vonjem in zagovarjal se je, da je ta možganska struktura bila zadolžena za obdelavo in snemanje vonjav.

Šele leta 1900, ko je Vladimir Bekhterev pokazal dejansko delovanje strukture in začeli so raziskovati spominske funkcije, ki jih je izvajal hipokampus.

Anatomija in lokacija hipokampusa

Hipokampus je možganska regija, ki se nahaja na koncu možganske skorje. Natančneje gre za območje, kjer se skorja zoži v en sam sloj gosto zbranih nevronov.

Tako je hipokampus majhna regija, ki jo najdemo na spodnji meji možganske skorje, ki obsega ventralni in hrbtni del.

Ilustracija hipokampusa

Zaradi svoje lege je del limbičnega sistema, to je skupine regij, ki jih najdemo v regiji, ki meji na možgansko skorjo, in si izmenjuje informacije z različnimi možganskimi regijami.

Limbični sistem. Vir: Anatomija in fiziologija, Connexions, OpenStax College prek Wikimedia Commons

Po eni strani je glavni vir hipokampalnih atenter entorhinalna skorja in je močno povezana z velikim številom regij možganske skorje. Zdi se, da je hipokampus tesno povezan s predfrontalno skorjo in stranskim septalnim območjem.

Povezava hipokampusa s temi predeli možganske skorje pojasnjuje velik del kognitivnih procesov in spominskih funkcij, ki jih izvaja struktura.

Po drugi strani je hipokampus povezan tudi s spodnjimi predeli možganov. Pokazalo se je, da ta regija prejema modulacijske vnose iz serotonergičnega, dopaminergičnega in norepinefrinskega sistema in je močno povezana s talamusom.

Fiziologija

Hipokampus

Hipokampus deluje prek dveh načinov delovanja, vsak z drugačnim vzorcem delovanja in s sodelovanjem posebne skupine nevronov. Ta dva načina aktivnosti sta theta valovi in ​​glavni vzorci nepravilne dejavnosti (LIA).

Theta valovi se pojavljajo med stanji budnosti in aktivnosti, kot tudi med spanjem REM. V tem času, torej ko smo budni ali v fazi spanja REM, hipokampus deluje skozi dolge in nepravilne valove, ki jih proizvajajo piramidalni nevroni in granule.

Nepravilna aktivnost se pojavlja med spanjem (razen v fazi REM) in v trenutkih nepremičnosti (ko jemo in počivamo).

Prav tako se zdi, da so kotni počasni valovi tisti, ki so najbolj povezani s procesi spomina.

Na ta način bi bili ključni trenutki počitka, da bi lahko hipokamp shranil in obdržal informacije v svojih možganskih strukturah.

Funkcije hipokampusa

Hipokampus (rdeč)

Začetna hipoteza, da je hipokampus opravljal funkcije, povezane z vonjem, je bila nadomeščena. V resnici je bila dokazana napačnost te možne funkcije hipokampusa in pokazalo se je, da kljub temu, da ta regija prejema neposreden vnos iz vonjalne žarnice, ne sodeluje pri senzoričnem delovanju.

Z leti je bilo delovanje hipokampusa povezano z opravljanjem kognitivnih funkcij. Trenutno se funkcionalnost te regije osredotoča na tri glavne vidike: inhibicijo, spomin in prostor.

Prva od njih je nastala v šestdesetih letih prejšnjega stoletja s pomočjo teorije zaviranja vedenja O'keefe in Nadela. V tem smislu je hiperaktivnost in težave z inhibicijo, opažene pri živalih z lezijami v hipokampusu, razvila to teoretično smer in povezala delovanje hipokampusa z vedenjsko inhibicijo.

Kar zadeva spomin, je postalo povezano s slavnim člankom Scovilleja in Brende Milner, ki je opisal, kako je kirurško uničenje hipokampusa pri pacientu z epilepsijo povzročilo anterogradno amnezijo in zelo resno retrogradno amnezijo.

Tretjo in zadnjo funkcijo hipokampusa so sprožile Tolmanove teorije o "kognitivnem preslikavi" in O'Keefejevo odkritje, da nevroni v hipokampusu podgan kažejo na aktivnost, povezano z lokacijo in prostorsko situacijo.

Hipokampus in inhibicija

Odkritje vloge hipokampusa pri vedenjski inhibiciji je dokaj nedavno. Pravzaprav je ta funkcija še vedno v preiskavi.

Nedavne študije so bile osredotočene na preučevanje določenega območja hipokampusa, imenovanega ventralni hipokampus. V preiskavi te majhne regije se je postavilo mnenje, da bi lahko hipokampus imel pomembno vlogo tako pri vedenjski zaviranju kot pri razvoju tesnobe.

Najpomembnejšo raziskavo o teh funkcijah je pred nekaj leti opravil Joshua A. Gordon. Avtor je pri miših zabeležil električno aktivnost ventralnega hipokampusa in medialne prefrontalne skorje z raziskovanjem različnih okolij, od katerih so nekatera sprožila anksiozne odzive pri živalih.

Študija se je osredotočila na iskanje sinhronizacije možganske aktivnosti med možganskimi regijami, saj je ta dejavnik znak prenosa informacij. Ker sta hipokampus in prefrontalna skorja povezana, je bila sinhronizacija očitna v vseh okoljih, v katerih so bile miši izpostavljene.

Vendar pa so v situacijah, ki so pri živalih povzročale tesnobo, opazile, da se sinhronizacija med obema možganskim delom povečuje.

Prav tako je bilo dokazano, kako je pri predfrontalni skorji prišlo do povečanja ritma theta ritma, ko so bile miši v okolju, ki je povzročalo strah ali tesnobo.

To povečanje theta aktivnosti je bilo povezano z opaznim zmanjšanjem raziskovalnega vedenja miši, za katerega je bilo sklenjeno, da je hipokampus regija, zadolžena za prenos informacij, potrebnih za zaviranje določenih vedenj.

Hipokampus in spomin

Za razliko od vloge, ki jo ima hipokampus pri inhibiciji, je danes veliko znanstvenega soglasja, ki navaja, da je ta regija vitalna struktura za delovanje in razvoj spomina.

V glavnem trdijo, da je hipokampus možganska struktura, ki omogoča oblikovanje novih spominov na doživete dogodke, tako epizodne kot avtobiografske. Na ta način je sklenjeno, da je hipokampus območje možganov, ki omogoča učenje in zadrževanje informacij.

Te hipoteze so na široko dokazale tako številne nevroznanstvene preiskave kot predvsem simptomi, ki jih povzročajo lezije v hipokampusu.

Izkazalo se je, da hude poškodbe v tej regiji povzročajo velike težave pri oblikovanju novih spominov in pogosto vplivajo tudi na spomine, ki so nastali pred poškodbo.

Vendar je glavna vloga hipokampusa v spominu bolj pri učenju kot pri iskanju predhodno shranjenih informacij. Ko ljudje dejansko tvorijo spomin, ga najprej shranijo v hipokampusu, vendar sčasoma informacije dostopajo do drugih področij temporalne skorje.

Prav tako se hipokampus ne zdi pomembna struktura pri učenju motoričnih ali kognitivnih veščin (kako igrati instrument ali reševati logične uganke).

To dejstvo razkriva prisotnost različnih vrst spomina, ki jih urejajo različne možganske regije, tako da hipokampus ne pokriva vseh pomnilniških procesov v celoti, vendar velik del njih.

Hipokampus in prostorska orientacija

Raziskave na možganih podgan so pokazale, da hipokampus vsebuje vrsto nevronov, ki imajo "kraje polja". To pomeni, da skupina nevronov v hipokampusu sproži akcijske potenciale (prenašajo informacije), ko žival preide določeno mesto v svojem okolju.

Edmund Rolls je prav tako opisal, kako se določeni nevroni v hipokampusu aktivirajo, ko žival usmeri pogled na določene vidike svojega okolja.

Tako so študije z glodalci pokazale, da bi lahko bil hipokampus življenjsko pomembna regija pri razvoju orientacijske zmogljivosti in prostorskega spomina.

Pri ljudeh so podatki veliko bolj omejeni zaradi težav, ki jih prinaša ta vrsta raziskav. Vendar pa so "nevroni na mestu" našli tudi pri osebah z epilepsijo, ki so opravili invazivni postopek, da bi našli vir svojih napadov.

V študiji so bile elektrode postavljene na hipokampus posameznikov, nato pa so jih pozvali, naj uporabljajo računalnik za krmarjenje po virtualnem okolju, ki predstavlja mesto.

Sorodne bolezni

Lezije v hipokampusu povzročajo vrsto simptomov, večina se jih nanaša na izgubo spomina in zlasti na zmanjšanje sposobnosti učenja.

Vendar težave s spominom, ki jih povzročajo hude poškodbe, niso edine bolezni, povezane s hipokampusom. V resnici so štiri glavne bolezni videti nekako povezane z delovanjem te možganske regije. To so:

Degeneracija možganov

Možgani bolnika z Alzheimerjevo boleznijo.

Zdi se, da sta normalno in patološko staranje možganov tesno povezana s hipokampusom.

Težave s spominom, povezane s starostjo ali upadom kognitivnih sposobnosti v starosti, so povezane z zmanjšanjem nevronske populacije hipokampusa.

Ta odnos postane veliko bolj opazen pri nevrodegenerativnih boleznih, kot je Alzheimerjeva bolezen, pri katerih opazimo množično smrt nevronov v tej možganski regiji.

Stres

Hipokampus vsebuje visoko koncentracijo mineralokortikoidnih receptorjev, zaradi česar je ta regija zelo občutljiva na stres.

Stres lahko vpliva na hipokampus z zmanjšanjem razdražljivosti, zaviranjem geneze in povzročanjem atrofije nekaterih njegovih nevronov.

Ti dejavniki pojasnjujejo kognitivne težave ali okvare spomina, ki jih lahko doživimo, ko smo pod stresom, še posebej pa so opazni pri ljudeh s posttravmatsko stresno motnjo.

Epilepsija

Hipokampus je pogosto žarišče epileptičnih napadov. Hipokampalna skleroza je najpogosteje vidna vrsta poškodbe tkiva pri epilepsiji temporalnega režnja.

Ni pa jasno, ali se epilepsija pojavi zaradi nepravilnosti v delovanju hipokampusa ali pa epileptični napadi povzročijo nepravilnosti v hipokampusu.

Shizofrenija

Shizofrenija je nevrorazvojna bolezen, ki vključuje prisotnost številnih nepravilnosti v možganski strukturi.

Področje, ki je z boleznijo najbolj povezano, je možganska skorja, vendar bi bil lahko pomemben tudi hipokampus, saj je bilo dokazano, da veliko preiskovancev s shizofrenijo opazno upada velikost te regije.

Reference

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Človeški hipokampus ter prostorski in epizodni spomin. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM Tridimenzionalna analiza strukture in sestave depozitov depozitov trnih CA3 in njihovih sinaptičnih odnosov z mehkimi vlakninami v hipokampusu podgan. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Nevrogeneza pri odraslih v hipokampusu sesalcev: Zakaj dentaten gyrus? Nauči se Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB in sod. Medialne lezije korteksa le delno porušijo celice hipokampa in mesta, ki so odvisne od hipokampusa. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. Hipokampus kot kognitivni zemljevid. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Perifinalni, entorhinalni in parahippokampalni kortiksi in hipokampus: pregled funkcionalne anatomije in protokol za njihovo segmentacijo na MR slikah v fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. str. 239–67.
7. Witter MP, Amaral DG. Entorhinalna skorja opice: V štrleči delci v dentaten gyrus, hipokampus in subicularni kompleks. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.