- Kaj so heterohronije?
- Na kateri ravni se pojavljajo heterohronije?
- Kako se preučujejo?
- Ontogenetski procesi, ki vplivajo na hitrost rasti
- Pedormofoza
- Peramorfoza
- Primeri
- Heterohronije v razvoju
- Salamander
- Ljudje
- Reference
V heterochronies so niz morfoloških sprememb - ključnih v makroevolucija - spremembe, ki se pojavijo ali dogovorov o hitrosti in časovnega razvoja. Razvrščamo jih v dve veliki družini: pedomorfozo in peramorfozo.
Prva, pedomorfoza, se nanaša na zadrževanje mladostnega videza odraslega, če jih primerjamo z vrstami prednikov. Nasprotno pa odrasli pri peramorfozi (znani tudi kot rekapitulacija) pri potomcih pretiravajo.

Vir: Jaz, sam drow moški
Vsaka od teh družin heterohronij ima v zameno tri mehanizme, ki pojasnjujejo obstoj prej omenjenih vzorcev. Za pedomorfozo gre za progenezo, neotezo in post-premik, medtem ko so mehanizmi peramorfoze hipermorfoza, pospešitev in pred-premik.
Trenutno je razumevanje razmerja med razvojnimi vzorci in evolucijo eden najbolj ambicioznih ciljev biologov in zato se je rodila disciplina "evo-devo". Heterohronije so ključni koncept v tej panogi.
Kaj so heterohronije?
Običajno se govori o dveh stopnjah sprememb evolucijske biologije, mikroevoluciji in makroevoluciji. Prva je široko raziskana in želi razumeti spremembe, ki se pojavljajo v frekvencah alelov pri članih neke populacije.
Nasprotno pa makroevolucija glede na menjalni tečaj pomeni kopičenje sprememb na mikroevolucijski ravni, ki vodijo v diverzifikacijo. Znani paleontolog in evolucijski biolog SJ Gould opozarja na dva glavna načina, kako lahko pride do makroevolucijskih sprememb: inovacije in heterohronije.
Heterohronije so vse tiste različice, ki se pojavijo med ontogenetskim razvojem posameznika, glede na čas pojava lika ali hitrost njegovega nastanka. Ta ontogenetska sprememba ima filogenetske posledice.
V luči evolucijske biologije heterohronije služijo razlagi širokega spektra pojavov in delujejo kot koncept, ki združuje model razlage raznolikosti s pojavi, povezanimi z razvojem.
Danes je koncept pridobil veliko priljubljenost in raziskovalci ga uporabljajo na različnih ravneh - ne razume več samo morfologije - vključno s celično in molekularno raven.
Na kateri ravni se pojavljajo heterohronije?
Primerjava, vzpostavljena v heterohronijah, je narejena na podlagi potomcev v primerjavi z njihovimi predniki. Z drugimi besedami, potomci skupine so v primerjavi z zunanjo skupino. Ta pojav se lahko pojavi na različnih ravneh - imenujemo ga populacija ali vrsta.
Na primer, zavedamo se, da se v naši populaciji ne pojavljajo vsi razvojni pojavi hkrati pri vseh posameznikih: starost spreminjanja zob v populaciji ni homogena, prav tako ne starost prve menstruacije pri dekletih. .
Ključni dejavnik je časovni okvir, uporabljen v študiji. Priporočljivo je, da gre za začasno omejen študij tesno povezane skupine.
Nasprotno, poudarjajo se primerjave na višjih ravneh (na primer phyla), ki uporabljajo približno vzorčenje časovnih obdobij, in razkrile bodo dobljene vzorce razlik, ki jih ni mogoče uporabiti za sklepanje o procesih.
Kako se preučujejo?
Najpreprostejši in najhitrejši način določitve potencialnih evolucijskih dogodkov, ki jih lahko razložimo s heterohronijami, je opazovanje in analiza zapisa fosilov. Ideja tega postopka je, da bi lahko prepoznali spremembe, ki so se zgodile glede na velikost in starost.
Z vidika paleontologov so heterohronije ključni procesi za razumevanje evolucije določene skupine in za sledenje filogenetskim razmerjem med njimi.
Ontogenetski procesi, ki vplivajo na hitrost rasti
Pedormofoza
Pedomorfoza se pojavi, kadar imajo odrasle oblike značilne lastnosti ali značilnosti mladoletnikov.
Obstajajo trije dogodki, ki lahko privedejo do pedomorfoze. Prva je progeneza, kjer se čas za nastanek lastnosti skrajša, kar na splošno povzroči napredovanje spolne zrelosti.
Neotheony po drugi strani zmanjšuje hitrost spremembe ontogenetskega razvoja. Zato se pri odraslih ohranjajo mladostne lastnosti. Nazadnje, premestitev vključuje razvoj lastnosti poznega začetka.
Peramorfoza
Peramorfoza je pretiravanje ali razširitev določene morfologije odraslega posameznika v primerjavi s prednikom.
Tako kot pri pedomorfozi lahko tudi peramorfozo razložimo s tremi dogodki. Hipermorfoza obsega zamudo zrelosti, zato telo raste do zrelosti. Ta proces predstavlja razširitev ontogenetskega procesa.
Pospešek se nanaša na zvišanje tečajev. V nasprotju s prejšnjim primerom je pri pospeševanju starost spolne zrelosti enaka za prednike in potomce. Nazadnje se prednastavitev nanaša na čimprejšnji začetek pojava funkcije.
Pri vretenčarjih se zdi, da je peramorfoza bolj teoretični model kot dogodek, ki se zgodi v resnici. Obstaja malo podatkov in v zelo specifičnih primerih postopka.
Primeri
Heterohronije v razvoju
Heterohronije lahko preučujemo tudi na molekularni ravni in obstajajo različne metodologije za izvajanje teh raziskav.
Kim in sod. (2000) so na primer skušali razumeti heterohronije v zgodnjem razvoju različnih vrst Drosophila - znanih kot sadne muhe.
Rezultati kažejo, da pri treh ocenjenih vrstah (D. melanogaster, D. simulans in D. pseudoobscura) v zgodnjih fazah razvoja prihaja do časovnega premika ontogenetske poti. D. simulani so pokazali prejšnje vzorce izražanja, sledili so D. melanogaster in končali z in D. pseudoobscura.
Časovna lestvica, v kateri je genska ekspresija med vrstami variirala, je bila manj kot pol ure. Avtorji domnevajo, da obstajajo epigenetske interakcije med izražanjem preučenih genov in sinhronizacijo celičnega cikla, ki vodijo do morfoloških razlik med vrstami.
Salamander
Salamander je klasičen primer neotenije, natančneje vrste Ambystoma mexicanum. Odrasle oblike te vrste imajo značilne škrge, značilne za juvenilne stadije.
Ljudje
Špekulira se, da je morfologija ljudi produkt neotenzije. Če primerjamo strukture naše lobanje, bomo na primer našli več podobnosti z mladoletno obliko našega simanskega prednika kot z različicami pri odraslih.
Reference
- Goswami, A., Foley, L., & Weisbecker, V. (2013). Vzorci in posledice obsežne heterohronije pri zapiranju kranjskega kranialnega šiva. Časopis za evolucijsko biologijo, 26 (6), 1294-1306.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrirana načela zoologije. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Vretenčarji: primerjalna anatomija, funkcija, evolucija. McGraw-Hill.
- Kim, J., Kerr, JQ, & Min, GS (2000). Molekularna heterohronija v zgodnjem razvoju Drosophila. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, 97 (1), 212-216.
- Smith, KK (2003). Puščica časa: heterohronija in razvoj razvoja. International Journal of Developmental Biology, 47 (7-8), 613-621.
