GLIKOLIPIDI: RAZVRSTITEV, STRUKTURA IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026

V glikolipidi so membranski lipidi ogljikovih hidratov v svojih polarnih skupin glavo. Predstavljajo najbolj asimetrično porazdelitev med membranskimi lipidi, saj jih najdemo izključno v zunanjem enoplastnem celičnem membranu, saj je še posebej v plazemski membrani.

Kot večina membranskih lipidov imajo tudi glikolipidi hidrofobno območje, sestavljeno iz apolarnih repov ogljikovodikov, in glavo ali polarno območje, ki ga lahko sestavljajo različni razredi molekul, odvisno od zadevnega glikolipida.

Splošna shema glikolipida (Vir: Wpcrosson prek Wikimedia Commons)

Glikolipide lahko najdemo v enoceličnih organizmih, kot so bakterije in kvas, pa tudi v tako zapletenih organizmih, kot so živali in rastline.

V živalskih celicah glikolipidi pretežno sestavljajo skelet sfingozina, medtem ko dva rastlina v rastlinah ustrezata digliceridom in derivatom sulfonske kisline. V bakterijah so tudi glikozil gliceridi in derivati ​​aciliranih sladkorjev.

V rastlinah so glikolipidi koncentrirani v kloroplastičnih membranah, pri živalih pa jih je v plazemski membrani v izobilju. Skupaj z glikoproteini in proteoglikani tvorijo glikolipidi pomemben del glikokaliksa, ki je ključen za številne celične procese.

Glikolipidi, zlasti tisti iz živalskih celic, se ponavadi povezujejo med seboj preko vodikovih vezi med delci ogljikovih hidratov in s pomočjo van der Waals sil med njihovimi maščobnimi verigami. Ti lipidi so prisotni v membranskih strukturah, znanih kot lipidni splavi, ki imajo več funkcij.

Funkcije glikolipidov so različne, toda pri evkariontih je njihova lokacija na zunanji strani plazemske membrane pomembna z več vidikov, zlasti v procesih komunikacije, adhezije in celične diferenciacije.

Razvrstitev

Glikolipidi so glikokonjugati, ki tvorijo zelo heterogeno skupino molekul, katerih skupna značilnost je prisotnost saharidnih ostankov, povezanih z glukozidnimi vezmi, na hidrofobni del, ki je lahko acil-glicerol, ceramid ali prenil fosfat.

Njegova razvrstitev temelji na molekularnem okostju, ki je most med hidrofobnim in polarnim območjem. Tako glede na identiteto te skupine imamo:

Glikoglicerolipid

Ti glikolipidi, podobno kot glicerolipidi, imajo diacilglicerol ali monoalkil-monoacilglicerol, na katero so glukozidne vezi pritrjeni ostanki sladkorja.

Glikoglicerolipidi so glede na sestavo ogljikovih hidratov sorazmerno enotni, v njihovi strukturi lahko najdemo ostanke galaktoze ali glukoze, iz katerih sledi njihova glavna razvrstitev, in sicer:

• Galacto glicerolipidi : v svojem deležu ogljikovih hidratov imajo ostanke galaktoze. Hidrofobno območje je sestavljeno iz molekule diacilglicerola ali alkil-acilglicerola.
• Gluko glicerolipidi: Ti imajo ostanke glukoze v svoji polarni glavi, hidrofobna regija pa je sestavljena izključno iz alkil acilglicerola.
• Sulfo glicerolipidi : lahko so galakto-glicerolipidi ali gluko-glicerolipidi z ogljiki, vezanimi na sulfatne skupine, ki jim dajejo značilnost "kislih" in jih ločijo od nevtralnih glikoglicerolipidov (galakto- in gluko-glicerolipidi).

Glukosfingolipidi

Ti lipidi imajo kot "okostje" molekulo ceramidni del, ki ima lahko pritrjene različne molekule maščobnih kislin.

So zelo spremenljivi lipidi, ne samo glede sestave njihovih hidrofobnih verig, ampak tudi glede ostankov ogljikovih hidratov v njihovi polarni glavi. V številnih tkivih sesalcev jih je veliko.

Njihova razvrstitev temelji na vrsti substitucije ali identiteti saharidnega dela, ne pa na območju, sestavljenem iz hidrofobnih verig. Glede na vrste substitucije je razvrstitev teh sfingolipidov naslednja:

Nevtralni glukosfingolipidi: tisti, ki vsebujejo heksoze, N-acetil heksozamine in metil pentoze v saharidnem delu.

Sulfatidi: so glukosfingolipidi, ki vsebujejo sulfatne estre. So negativno nabiti in so še posebej obilne v mielinskih plaščih možganskih celic. Najpogosteje imajo ostanke galaktoze.

Gangliozidi: znani tudi kot sialozil glikolipidi, ti so tisti, ki vsebujejo sialno kislino, zato so znani tudi kot kisli glikofingolipidi.

Fosfoinozido-glikolipidi : okostje je sestavljeno iz fosfoinozido-ceramidov.

Glikofosfatidilinozitoli

Lipidi so običajno prepoznani kot stabilna sidra za beljakovine v lipidnem dvosloju. Dodajo se posttralacijsko na C-terminalni konec številnih proteinov, ki jih običajno najdemo proti zunanji strani citoplazemske membrane.

Sestavljeni so iz glukanskega središča, fosfolipidnega repa in dela fosfoetanolamina, ki jih veže.

Struktura

Glikolipidi imajo lahko saharidne dele, ki so na molekulo pritrjene z N- ali O-glukozidnimi vezmi in celo prek neglukozidnih vezi, kot so estrske ali amidne vezi.

Saharidni delež je zelo spremenljiv, ne samo po strukturi, ampak tudi po sestavi. Ta saharidni del je lahko sestavljen iz mono-, di-, oligo- ali polisaharidov različnih vrst. Lahko imajo amino sladkorje in celo kisle, enostavne ali razvejane sladkorje.

Tu je kratek opis splošne strukture treh glavnih razredov glikolipidov:

Glikoglicerolipidi

Kot smo že omenili, imajo lahko glikoglicerolipidi pri živalih ostanke galaktoze ali glukoze, fosfatirane ali ne. Verige maščobnih kislin v teh lipidih so med 16 in 20 atomi ogljika.

V galakto-glicerolipidih se zveza med sladkorjem in lipidno hrbtenico zgodi z β-glukozidnimi vezmi med C-1 galaktozo in C-3 glicerola. Ostala dva ogljika glicerola sta bodisi esterificirana z maščobnimi kislinami ali je C1 substituiran z alkilno skupino in C2 z acilno skupino.

Običajno opazimo en sam galaktozni ostanek, čeprav so poročali o obstoju digalaktoglicerolipidov. Ko gre za slufogalaktoglicerolipid, se običajno sulfatna skupina nahaja pri C-3 ostanka galaktoze.

Struktura glicerolipidov je nekoliko drugačna, zlasti glede na število ostankov glukoze, ki je lahko do 8 ostankov, povezanih z vezmi tipa α (1-6). Molekula glukoze, ki premošča lipidno hrbtenico, je nanjo pritrjena z vezjo α (1-3).

V sulfoglikoglicerolipidi je sulfatna skupina vezana na ogljik na položaju 6 končnega ostanka glukoze.

Glukosfingolipidi

Tako kot drugi sfingolipidi tudi glikofingolipidi izhajajo iz L-serina, kondenziranega z dolgoverižno maščobno kislino, ki tvori sfingoidno bazo, znano kot sfingozin. Ko se druga maščobna kislina veže na ogljik 2 sfingozina, nastane ceramid, ki je skupna baza vseh sfingolipidov.

Odvisno od vrste sfingolipida so sestavljeni iz ostankov D-glukoze, D-galaktoze, N-acetil-D-galaktozamina in N-acetilglukozamina ter sialne kisline. Gangliozidi so morda najbolj raznoliki in zapleteni glede na posledice oligosaharidnih verig.

Glikofosfatidilinozitoli

V teh glikolipidih se lahko ostanki centra glukana (glukozamin in manoza) na različne načine spremenijo z dodatkom fosfoetanolaminskih skupin in drugih sladkorjev. Ta sorta jim zagotavlja veliko strukturno kompleksnost, ki je pomembna za njihovo vstavitev v membrano.

Rastlinski glikolipidi

Kloroplasti številnih alg in višjih rastlin so obogateni z nevtralnimi galaktoglicerolipidi, ki imajo lastnosti, podobne lastnostim cerebrosidov pri živalih. Mono- in digalaktolipidi so β ​​vezani na digliceridni del, sulfolipidi pa so pridobljeni samo iz α-glukoze.

Bakterijski glikolipidi

Pri bakterijah so glikozil gliceridi strukturno analogni živalskim fosfogliceridom, vendar vsebujejo ostanke ogljikovih hidratov, povezane z glikozilacijo na položaju 3 sn-1,2-diglicerida. Acilirani derivati ​​sladkorja ne vsebujejo glicerola, temveč maščobne kisline, ki so neposredno vezane na sladkorje.

Najpogostejši ostanki saharidov med bakterijskimi glikolipidi so galaktoza, glukoza in manoza.

Lastnosti

Pri živalih glikolipidi igrajo pomembno vlogo pri celični komunikaciji, diferenciaciji in proliferaciji, onkogenezi, električni odbojnosti (v primeru polarnih glikolipidov), pripadanju celic.

Njegova prisotnost v številnih celičnih membranah živali, rastlin in mikroorganizmov je pomembna njegova funkcija, ki je še posebej povezana z lastnostmi večnamenskih lipidnih splavov.

Ogljikohidratni delež glikofingolipidov je dejavnik antigenosti in imunogenosti celic, ki ga prenašajo. Lahko je vključena v procese medceličnega prepoznavanja, pa tudi v celične "družbene" dejavnosti.

Galaktoglicerolipidi v rastlinah imajo glede na njihovo relativno številčnost v rastlinskih membranah pomembno vlogo pri določanju značilnosti membran, kot so stabilnost in funkcionalna aktivnost mnogih membranskih beljakovin.

Vloga glikolipidov v bakterijah je prav tako raznolika. Za izboljšanje stabilnosti dvosloja je potrebnih nekaj glikoglicerolipidov. Služijo tudi kot predhodniki drugih komponent membran in podpirajo rast anoksije ali pomanjkanja fosfata.

Sidri GPI ali glukozidilfosfatidilinozitoli so prisotni tudi v lipidnih splavih, sodelujejo pri transdukciji signala, v patogenezi mnogih parazitskih mikroorganizmov in pri orientaciji apikalne membrane.

Potem lahko rečemo, da splošne funkcije glikolipidov, tako v rastlinah, živalih kot bakterijah, ustrezajo vzpostavitvi stabilnosti in tekočnosti membrane; sodelovanje v specifičnih interakcijah lipid-protein in prepoznavanje celic.

Reference

1. Abdel-mawgoud, AM, & Stephanopoulos, G. (2017). Preprosti glikolipidi mikrobov: kemija, biološka aktivnost in metabolični inženiring. Sintetična in sistemska biotehnologija, 1–17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molekularna biologija celice (6. izd.). New York: Garland Science.
3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Sinteza glikolipidov Raziskave ogljikovih hidratov, 797–813.
4. Benson, A. (1964). Lipidi rastlinske membrane. Annu Rev. rastlina. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, YUNH, & Slomiany, A. (1987). Živalski glikoglicerolipidi. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.
6. Holzl, G., in Dormann, P. (2007). Struktura in delovanje glikoglicerolipidov v rastlinah in bakterijah. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.
7. Honke, K. (2013). Biosinteza in biološka funkcija sulfoglikolipidov. Proc. Jpn Acad. Ser. B, 89 (4), 129–138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sfingolipidna biokemija. (D. Hanahan, ur.), Priročnik o raziskavah lipidov 3 (1. izd.).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Faze in fazni prehodi glikoglicerolipidov. Kemija in fizika lipidov, 69, 181–207.
10. Zakon, J. (1960). Glikolipidi. Letni pregledi, 29, 131–150.
11. Paulick, MG, in Bertozzi, CR (2008). Sidro za glikozilfosfatidilinozitol: kompleksno sidranje membrane. Biokemija, 47, 6991-7000.