ANAEROBNA GLIKOLIZA: REAKCIJE IN POTI FERMENTACIJE - BIOLOGIJA - 2026

Anaerobna glikoliza ali anaerobni je Katabolna presnova mnogih vrstah celic za razgradnjo glukoze v uporabljen v odsotnosti kisika. Z drugimi besedami, glukoza ni popolnoma oksidirana do ogljikovega dioksida in vode, kot je to primer z aerobno glikolizo, temveč nastajajo produkti fermentacije.

Imenujemo jo anaerobna glikoliza, saj poteka brez prisotnosti kisika, ki v drugih primerih deluje kot končni sprejemnik elektronov v mitohondrijski transportni verigi, kjer se pri predelavi glikolitičnih izdelkov pridobijo velike količine energije.

Glikoliza (vir: RegisFrey prek Wikimedia Commons)

Pogoj anaerobioze ali pomanjkanja kisika bo glede na organizem povzročil proizvodnjo mlečne kisline (na primer mišične celice) ali etanola (kvasovke), ki nastane zaradi katabolizma glukoze.

Zaradi tega se izkoristek energije drastično zmanjša, saj se za vsak predelani glukozo proizvede samo dva mola ATP-ja v primerjavi z 8 moli, ki jih lahko dobimo med aerobno glikolizo (samo v glikolitični fazi).

Razlika v številu ATP molekul je povezana z ponovno oksidacijo NADH, ki ne ustvarja dodatnih ATP, v nasprotju s tistim, ki se zgodi pri aerobni glikolizi, kjer dobimo 3 molekule ATP za vsako NADH.

Reakcije

Anaerobna glikoliza se sploh ne razlikuje od aerobne glikolize, saj se izraz "anaerobna" nanaša prej na to, kar se zgodi po glikolizni poti, torej na usodo reakcijskih produktov in intermediatov.

Tako je v anaerobno reakcijo glikolize vključenih deset različnih encimov, in sicer:

1-heksokinaza (HK): uporablja eno molekulo ATP za vsako molekulo glukoze. Proizvaja glukozni 6-fosfat (G6P) in ADP. Reakcija je nepovratna in zahteva magnezijeve ione.

2-fosfoglukozna izomeraza (PGI): izomerizira G6P v fruktozo 6-fosfat (F6P).

3-foshofruktokinaza (PFK): fosforilira F6P v fruktozo 1,6-bisfosfat (F1,6-BP) z uporabo ene molekule ATP za vsak F6P, ta reakcija je tudi nepovratna.

4-Aldolaza: cepi molekulo F1,6-BP in proizvaja 3-fosfat gliceraldehid 3-fosfat (GAP) in dihidroksiaceton fosfat (DHAP).

5-triozna fosfatna izomeraza (TIM): sodeluje pri medsebojni pretvorbi DHAP in GAP.

6-gliceraldehidna 3-fosfat dehidrogenaza (GAPDH): za fosforilacijo GAP uporablja dve molekuli NAD ⁺ in 2 molekuli anorganskega fosfata (Pi), dobita 1,3-bisfosfoglicerat (1,3-BPG) in 2 NADH.

7-fosfogliceratna kinaza (PGK): tvori dve molekuli ATP s fosforilacijo na ravni substrata dveh molekul ADP. Kot darovalec fosfatne skupine uporablja vsako molekulo 1,3-BPG. Nastane 2 molekuli 3-fosfoglicerata (3PG).

8-fosfogliceratna mutaza (PGM): reorganizira 3PG molekulo, da ustvari intermediat z višjo energijo, 2PG.

9-Enolaza: iz 2PG tvori fosfoenolpiruvat (PEP) z dehidracijo prvega.

10-piruvat kinaza (PYK): fosfoenolpiruvat ta encim uporablja za tvorbo piruvata. Reakcija vključuje prenos fosfatne skupine v položaju 2 iz fosfoenolpiruvata v molekulo ADP. Za vsako glukozo nastane 2 piruvata in 2 ATP.

Fermentacijske poti

Fermentacija je izraz, ki označuje, da se glukoza ali druga hranila razgradijo, če kisika ni, da bi pridobili energijo.

V odsotnosti kisika elektronska transportna veriga nima končnega akceptorja in zato ne pride do oksidacijske fosforilacije, kar daje velike količine energije v obliki ATP. NADH se ponovno ne oksidira po mitohondrijski poti, temveč po alternativnih poteh, ki ne tvorijo ATP.

Brez zadostnega NAD ⁺ se glikolitična pot ustavi, saj je za prenos fosfata v GAP potrebno sočasno zmanjšanje tega kofaktorja.

Nekatere celice imajo alternativne mehanizme za spopadanje z obdobji anaerobioze in ti mehanizmi običajno vključujejo neko vrsto fermentacije. Druge celice so po drugi strani skoraj izključno odvisne od fermentacijskih procesov.

Proizvodi fermentacijskih poti mnogih organizmov so gospodarsko pomembni za človeka; Primeri so proizvodnja etanola z nekaterimi anaerobnimi kvasovkami in tvorba mlečne kisline z laktobakterijami, ki se uporabljajo za proizvodnjo jogurta.

Proizvodnja mlečne kisline

Številne vrste celic v odsotnosti kisika proizvajajo mlečno kislino zahvaljujoč reakciji, ki jo katalizira kompleks laktatne dehidrogenaze, ki uporablja ogljikove piruvate in NADH, nastale v reakciji GAPDH.

Laktično vrenje (Vir: Sjantoni prek Wikimedia Commons)

Proizvodnja etanola

Piruvat se pretvori v acetaldehid in CO2 s piruvat dekarboksilazo. Acetaldehid nato uporablja alkohol dehidrogenaza, ki ga zmanjša, proizvaja etanol in regenerira eno molekulo NAD ⁺ za vsako molekulo piruvata, ki vstopi na ta način.

Alkoholna fermentacija (Vir: Arobson1 prek Wikimedia Commons)

Aerobna fermentacija

Za anaerobno glikolizo je značilno, da končni proizvodi ne ustrezajo CO ₂ in vodi, kot v primeru aerobne glikolize. Namesto tega nastajajo tipični produkti fermentacijskih reakcij.

Nekateri avtorji so opisali postopek "aerobne fermentacije" ali aerobne glikolize glukoze za nekatere organizme, med katerimi izstopajo nekateri paraziti iz družine Trypanosomatidae in številne rakave celice raka.

V teh organizmih se je pokazalo, da tudi proizvodi, ki vsebujejo kisik, ustrezajo produktom fermentacijskih poti, zato se zdi, da pride do "delne" oksidacije glukoze, saj se vsa energija ne črpa možnih njegovih ogljikov.

Čeprav "aerobna fermentacija" glukoze ne pomeni popolne odsotnosti dihalne aktivnosti, saj ne gre za postopek ali vse ali nič. Vendar literatura navaja izločanje produktov, kot so piruvat, laktat, sukcinat, malat in druge organske kisline.

Glikoliza in rak

Številne rakave celice kažejo povečanje vnosa glukoze in glikolitičnega pretoka.

Tumorji pri bolnikih z rakom hitro rastejo, zato so krvne žile hipoksične. Tako je energetski dodatek teh celic odvisen predvsem od anaerobne glikolize.

Vendar temu pojavu pomaga faktor transkripcije, ki je induciran s hipoksijo (HIF), ki s pomočjo zapletenih mehanizmov poveča izražanje glikoliznih encimov in prenašalcev glukoze v membrani.

Reference

1. Akram, M. (2013). Mini pregled o glikolizi in raku. J. Canc. Educ., 28, 454–457.
2. Bustamante, E., in Pedersen, P. (1977). Visoka aerobna glikoliza celic hepatoma podgane v kulturi: Vloga mitohondrijske heksokinaze. Proc. Natl. Acad. Sci., 74 (9), 3735–3739.
3. Cazzulo, JJ (1992). Aerobna fermentacija glukoze s tripanosomatidi. Časopis FASEB, 6, 3153–3161.
4. Jones, W., & Bianchi, K. (2015). Aerobna glikoliza: zunaj širjenja. Meje v imunologiji, 6, 1–5.
5. Li, X., Gu, J., in Zhou, Q. (2015). Pregled aerobne glikolize in njenih ključnih encimov - novi cilji za zdravljenje pljučnega raka. Rak prsnega koša, 6, 17–24.
6. Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E., Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. M., Luttik, Æ. MAH, Pronk, JT (2006). Alkoholna fermentacija virov ogljika v hidrolizatih biomase s Saccharomyces cerevisiae: trenutno stanje. Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418.
7. Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehningerjeva načela biokemije. Izdaje Omega (5. izd.).