GLOMEROMIKOTA: ZNAČILNOSTI, PREHRANA, HABITAT, RAZMNOŽEVANJE - BIOLOGIJA - 2025

Glomeromycota so prisiljeni simbiotično gliv z rastlinskimi koreninami. Sestavljajo arbuskularne mikorize, ki so vrsta ektomikorize. Najdeni so bili fosilni zapisi arbuskularne mikorize izpred 410 milijonov let. Šteje se, da je bil ta simbiotski odnos ena od lastnosti, ki je omogočila kolonizacijo kopenskega okolja s strani rastlin.

Glomeromikota ima neseptatsko micelijo (cenociti). Za njih je značilno, da so na splošno hipogeni in imajo le aseksualno razmnoževanje. Spore kalijo v tleh, dokler ne kolonizirajo korenine in kasneje tvorijo arbuskule in vezikle. Arbuscles so razvejene hife, ki jemljejo rastlinska hranila, vezikle pa so lipidne rezervoarne strukture.

Arbuskularna mikorize. Avtor Msturmel, prek Wikimedia Commons

Vrste glomeromikote se v različnih podnebnih razmerah širijo po vsem planetu, saj so simbionti kriofitov in žilnih rastlin. Člani reda Archaeosporales tvorijo simbionte s cianobakterijami.

Trenutno je znanih približno 214 vrst Glomeromycota, razvrščenih v štiri redove, 13 družin in 19 rodov. Te so bile prvič opažene leta 1842 in so se nahajale v družini Endogonaceae iz vrste Zygomycota zaradi prisotnosti debelostenskih spor. Kasneje so jih na podlagi molekulskih študij na začetku XXI stoletja našli v novem phillumu (Glomeromycota).

Splošne značilnosti

Te glive so večcelične in tvorijo neseptatne hife (koenociti). Te hife lahko rastejo znotraj koreninskih celic (medcelične) ali med njimi (medcelične).

Habitat

Glomeromikote so razširjene po vsem svetu in zasedajo praktično vse biome planeta. V tropskih ekosistemih so ponavadi bolj obilne in raznolike.

Največ vrst je prisotnih v Aziji, sledi Južna Amerika. Doslej so bile na Antarktiki najdene le tri vrste.

Lahko so prisotni v motenih okoljih, povezanih s pridelki in bolj obilno v naravnih kopenskih ekosistemih, od tropskih gozdov do puščav.

Več kot 40% vrst v tej skupini je kozmopolitskih in le 26% endemičnih, ostale pa imajo disjunktno porazdelitev.

Življenjski slog

Glomeromikote so obligate simbiotske glive, torej potrebujejo življenje v simbiozi z drugimi organizmi.

Povezujejo se s koreninami rastlin in tvorijo endomikorize (s hifami glive znotraj celic korenine rastline). To je koristno za obe vrsti; gliva in pripadajoča rastlina.

Glive, ki pripadajo phyllumu Glomeromycota, niso patogeni zajedavci, ne povzročajo bolezni ali škodljivih učinkov na druga živa bitja.

Razmnoževanje

Globeromycota glive ne kažejo spolne reprodukcije. Razmnožujejo se samo aseksualno s klamidiospori, ki so spore odpornosti na neugodne okoljske razmere.

Te glive se razpršijo z drobljenjem svojega micelija (niz filamentov ali hif), skupaj s drobci korenin rastlin, ki so jih kolonizirali. Širijo jih tudi klamidospori.

Micelij in prehrana

Micelij ali niz filamentov gliv Glomeromycotas je koenocitni; se pravi, da hife nimajo predelnih sten ali septov, celice pa imajo veliko jeder.

Hife imajo celične stene s hitinom, kar jim daje togost. Ta togost in žilavost olajšata njegov prodor v celice rastlinskih korenin.

Micelij glive se razvije znotraj korenine (intraradikalni micelij, ki tvori endomikorizo) in tudi zunaj korena (ekstraradikalni micelij). Simbiotična povezava rastlin z glivicami se imenuje mikorize.

Hife gliv Glomeromycotas imajo tudi sposobnost prodiranja v kortikalne celice (ali celice skorje, ki se nahajajo pod povrhnjico) korenin in tvorijo strukture, imenovane arbuskule in vezikule.

Grmovje tvori specializiran haustorium ali hypha, ki absorbira hranila iz korenine rastline. Ta haustorijska hifa je zelo razvejana in se razvija znotrajcelično (znotraj koreninskih celic).

V arbuskulah poteka izmenjava hranljivih snovi med obema simbiontoma (rastlino in glivico).

Gliva oskrbuje rastlino z makronutrienti, zlasti fosforjem (P), ki ga učinkovito odvzame iz zemlje. Za oskrbo rastline s temi rastlinskimi makrohranili gliva uporablja ekstraradikalni micelij, ki raste skupaj s korenino, vendar zunaj nje. Rastlina oskrbuje glivo s sladkorji (ogljikovimi hidrati), ki jih je proizvedla zahvaljujoč fotosintezi.

Nekatere glive Glomeromycotas imajo vezikle, ki so v obliki balona, ​​kjer skladiščijo lipide (maščobe) kot rezervne snovi.

Slika 2. Shema arbuskularne mikorize. Vir: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivativno delo: Edward Spovednik. Wikimedia Commons

Hifalni sistem

Micelijski sistem (sklop hif) je sestavljen iz notranje micelije (znotraj koreninskih tkiv) in zunanje micelije (ki segajo čez površino zemlje.

Zunanja micelija je razvejana. Ti tvorijo mrežo, ki povezuje korenine rastlin različnih vrst v ekosistemu.

V notranji miceliji obstajata dve vrsti hif. Pariški tip je izključno znotrajcelične in spiralno oblikovan, medtem ko so tipi Arum predvsem medcelični.

Intracelične hife se odcepijo in tvorijo arbuskule (razvejene hife, ki zavzemajo več kot 35% volumna okužene celice). Ti so kratkotrajni in so mesto izmenjave hranil med simbionti.

V nekaterih skupinah Glomeromycota obstajajo vezikule, ki so strukture, ki se tvorijo na vrhu hif in kopičijo hranila.

Spore so aseksualne z debelimi, večjedrnimi stenami. Jedra so na splošno genetsko različna (heterokarioti).

Filogenija in taksonomija

Prve glomeromikote so opazili v 19. stoletju in so bili v razredu zigocete zaradi prisotnosti spore z debelimi stenami. V devetdesetih letih so bile vse arbuskularne mikorizne glive določene kot obligacijski simbionti z edinstvenimi morfološkimi značilnostmi.

Leta 2001 je bil na podlagi morfoloških, biokemičnih in molekulskih značilnosti ustanovljen phlome Glomeromycota. To je sestrska skupina v kraljestvu Dikarya.

Naročila

Razdeljen je na štiri zaporedje: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales in Paraglomerales. Med njimi je 13 družin, 19 rodov in doslej je bilo opisanih 222 vrst.

Archaeosporales tvori endosimbiont s cianobakterijami ali mikorize z arbuskulami, njihove spore pa so brezbarvne. Sestavljajo ga tri družine in približno pet vrst.

Diversisporale imajo arbuskule in skoraj nikoli ne tvorijo veziklov. Opisanih je osem družin in približno 104 vrste.

Glomerale so največja skupina. Predstavlja arbuskule, vezikle in spore z raznoliko morfologijo. Sestavljata ga dve družini, rod Glomus je najštevilčnejši s približno 74 vrstami.

V paraglomerali so prisotne arbuskule in vezikle se ne razvijejo, spore pa so brezbarvne. Vsebuje družino in rod s štirimi opisanimi vrstami.

Prehrana

Arbuskularne mikorizne glive so obligati endosimbiontov, zato ne morejo preživeti zunaj svojega gostitelja.

Več kot 90% vaskularnih rastlin in 80% vseh kopenskih rastlin kaže simbiotske povezave z Glomeromycota. Fosile arbuskularne mikorize so našli že od zgodnjega devona (pred približno 420 milijoni let).

Šteje se, da so bile te glive ključnega pomena pri kolonizaciji kopenskega okolja s strani rastlin. Ti so prispevali k njegovi prehrani, predvsem za uporabo fosforja in mikrohranil.

Razmerje med simbionti

Rastlina je vir ogljika za glive. Fotosintetizirani se transportirajo v korenino in preko arbuskule mobilizirajo v glivo. Kasneje se ti sladkorji (v glavnem heksoze) pretvorijo v lipide.

Lipidi se kopičijo v veziklih in od tam prenašajo v mrežo intra in zunaj radikalnih hif za prehrano glive.

Gliva prispeva k absorpciji anorganskega fosforja v okoljih, ki so s to hranilno snovjo za rastlino. Izkoristijo lahko tudi dušik, ki ga vsebujejo leglo, in druge organske snovi, prisotne v tleh.

Razmnoževanje

Do zdaj je bilo aseksualno razmnoževanje dokazano le v Glomeromycota.

Aseksualne spore so zelo debelostenske in velike (40-800 µm). Te se lahko pojavijo v sporocarpu (hyphal network), ki se tvori neposredno v korenini, zemlji ali drugih strukturah (ostanki semen, žuželk ali drugih). So večjedrni (na stotine do tisoč jeder) in so lahko gensko razločni

Kolonizacija gostitelja

Spore padejo na tla in jih prenašajo žuželke, majhni sesalci ali voda. Kasneje kalijo in gredo skozi zelo kratko saprofitsko fazo. Zarodne cevi lahko zrastejo 20-30 mm in kolonizirajo korenino.

Ko zarodna cev vzpostavi stik s korenino, nastane appresorij (adhezivna struktura), ki prodre v celice povrhnjice. Hife dosežejo medcelično in znotrajcelično korenino, tvorijo pa se arbuskule, vezikule in mreža ekstraradikalnih hif.

Življenski krog

Za razlago življenjskega cikla gliv phylluma Glomeromycota bomo kot primer vzeli cikel gliv iz rodu Glomus. Ta rod proizvaja svoje spore na koncih hif, bodisi znotraj korenine rastline ali zunaj nje, v tleh.

Hlamidosporne spore (odporne) pri kalitvi tvorijo hife, ki rastejo skozi tla, dokler niso v stiku s koreninami. Gliva prodira v korenino in raste v medceličnih prostorih ali prehaja skozi celično steno in se razvija znotraj koreninskih celic.

Ko je koren prodrl, gliva tvori arbuskule (močno razvejene hifalne strukture). Arbuskule delujejo kot prostor za izmenjavo hranilnih snovi z rastlino. Gliva lahko tvori tudi vezikle, ki delujejo kot organi za shranjevanje hranil.

V drugih specializiranih hifah, imenovanih sporangiofori, se na njihovih koncih tvorijo strukture, imenovane sporangije, ki so v obliki vrečke in vsebujejo spore. Ko sporangij dozori, razbije in sprosti spore (klamidospore), s čimer ponovno zažene življenjski cikel teh gliv.

Študija genoma (nabora genov) štirih vrst gliv iz rodu Glomus je razkrila prisotnost genov, ki kodirajo bistvene beljakovine za mejozo evkariontskih celic (z jedri).

Ker mejoza velja za vrsto celične delitve spolne reprodukcije, bi bilo pričakovati, da bi v življenjskem ciklu teh gliv prišlo do stopnje spolne reprodukcije. Doslej v življenjskem ciklu gliv iz rodu Glomus ni bila ugotovljena nobena spolna stopnja, kljub temu da imajo v lasti stroje za njeno izvajanje.

Ekološki in gospodarski pomen

Vloga gliv Glomeromycotas v ekosistemih je bistvenega pomena. Z oskrbo rastlin, s katerimi so v simbiozi povezani z osnovnimi makronutrienti, dajejo prednost ohranjanju raznolikosti rastlin.

Poleg tega te glive rastlinam zagotavljajo simbiote odpornosti proti suši in patogenom.

Z gospodarskega vidika se s spodbujanjem simbioze gliv Glomeromycotas z obdelovalnimi rastlinami poveča njihovo preživetje, izboljša se njihov pridelek in poveča proizvodnja. Te glive se v mnogih posevkih uporabljajo kot talne inokulume ali bio gnojila.

Primeri gliv Glomeromycota: rod

Med glivami Glomeromycota lahko izpostavimo več vrst, ki pripadajo rodu Glomus, ki je rod mikoriznih arbuskularnih gliv (AM), z vrstami, ki tvorijo simbiotične asociacije (imenovane mikorize) z rastlinskimi koreninami. To je najštevilčnejši rod gliv AM s 85 opisanimi vrstami.

Med vrstami rodu Glomus lahko omenimo: Glomus agregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, med drugimi.

Reference

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga in A Contreras (2007). Arbuskularne mikorize. Ergo Sum Science 14: 300–306.
2. Kumar S (2018) Molekularna filogenija in sistematika glomeromikote: metode in omejitve. Rastlinski arhiv 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai in BF Rodrigues (2009) Taksonomija AM gliv posodobitev. V: Rodrigues BF in T Muthukumar (ur.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Priročnik o identifikacijskih protokolih. Univerza Goa, Indija.
4. Schubler A, D Schwarzott in C Walker (2001) Nov glivični fiul Glomeromycota: filogenija in evolucija. Mycol. Res 105: 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever in J Morton (2018) Biogeografija ali arbuskularne mikorizne glive (Glomeromycota): Filogenetska perspektiva na vzorce razširjanja vrst Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues in PJC Harris (2013) Ekologija arbuskularnih mikoriznih gliv. Kritični pregledi v rastlinski znanosti 32: 1-20.