GLIOKSISOMI: ZNAČILNOSTI, ZGRADBA IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2025

V glyoxisomes specializirani razred microbodies običajno najdemo v vzkaljene semenske semena rastlin, bogatih z olji (nafte).

Vsebujejo encime, ki pomagajo pretvoriti olja, ki jih vsebujejo kot rezervne snovi v semenih, v ogljikove hidrate. Do te pretvorbe pride med kalitvijo.

Glioksizom in druge organele znotraj rastlinske celice. Vzeto in urejeno od: Gevictor, iz Wikimedia Commons.

Ogljikove hidrate je lažje mobilizirati proti mladi rastlini, ki jo je treba uporabiti med rastjo. Podobne organele so opazili pri nekaterih protetikih in glivah.

Te organele so poimenovali "glioksisomu podobnim." Glioksizomi so tako imenovani, ker vsebujejo encime, ki sodelujejo v ciklu gioksilata.

Cikel glioksilata je metabolična pot, ki se pojavi v glioksisomih rastlinskih celic, nekaterih gliv in prostih. To je sprememba cikla citronske kisline.

Uporablja maščobne kisline kot substrat za sintezo ogljikovih hidratov. Ta presnovna pot je za seme med procesom kalitve zelo pomembna.

Mikrotelesa

Mikrobodi so organele v obliki veziklov, ki so prisotne v citoplazmi celic. So kroglaste oblike in jih obdaja ena sama membrana.

Delujejo kot plovila, ki vsebujejo presnovne aktivnosti. Poleg glioksizomov obstajajo tudi druga mikrotelesa, kot so: peroksisomi, glikozomi ali glukozomi in Woroninova telesa.

Peroksizomi

Peroksisomi so mikroekobila, edinstvena za evkariote, ki vsebujejo encime oksidaze in katalaze. Prvič jih je opisal Christian de Duve in njegovi sodelavci leta 1965.

Peroksizomi so ključnega pomena pri presnovi maščob, saj vsebujejo encime ß-oksidacije, ki lahko nanje delujejo. Ti encimi razgrajujejo lipide in proizvajajo Acetil-CoA.

Delujejo predvsem na lipidov z visoko molekulsko maso in jih razgradijo za oksidacijo v mitohondrijih. Sodelujejo tudi pri razgradnji holesterola za sintezo žolčnih kislin.

Vsebujejo tudi encime za številne pomembne presnovne poti, kot je presnova škodljivih spojin v jetrih (npr. Alkohol). Sodelujejo pri sintezi fosfolipidov, trigliceridov in izoprenoidov.

Njihovo ime izvira iz dejstva, da oksidirajo substrate z molekularnim kisikom, da tvorijo vodikov peroksid.

Woroninova telesa

Woroninova telesa so specifična mikrotelesa gliv Ascomycota. Njegove funkcije niso povsem jasne. Eden od teh naj bi bil zapiranje pore v septi hife. Do tega pride, ko pride do poškodbe hifala, da se čim bolj zmanjša izguba citoplazme.

Glukozomi

Glikozomi so peroksizomi, ki vsebujejo encime za glikolizo in ponovno uporabo purinov. Najdemo jih v protokoji kinetoplastid (Kinetoplastea). Ti organizmi so za proizvodnjo ATP odvisni izključno od glikolize.

Preprost diagram peroksisoma. Vzeto in urejeno iz: Agateller.

Odkritje glioksizomov

Glioksizome sta odkrila angleški botanik Harry Beevers in podoktorski študent Bill Breidenbach. Odkrivanje teh organelov je bilo narejeno med študijo linearnih gradientov saharoze homogenatov endosperma.

Ta dva raziskovalca sta v tej raziskavi dokazala, da so bili encimi glikoksilatnega cikla najdeni v delih organele, ki ni mitohondrion. Ta organela se je imenovala glioksizom zaradi sodelovanja njenih encimov v ciklu gioksilata.

Beerjevo odkritje glioksizomov je utrlo pot drugim raziskovalcem, da so našli peroksizome. Slednje so organele, podobne glioksizomom, ki jih najdemo v listih rastlin.

Tudi to odkritje je močno izboljšalo razumevanje presnove peroksisoma pri živalih.

Splošne značilnosti glioksizomov

Ena od značilnosti, ki omogoča prepoznavanje glioksizomov, je njihova vsebnost katalaze in tudi njihova bližina lipidnih teles.

Najdemo jih v semenih rastlin, najdemo jih lahko tudi v nitastih glivah.

Struktura

So kroglaste, premera od 0,5 do 1,5 µm in imajo zrnato notranjost. Včasih imajo kristalne beljakovinske vključke.

Izvirajo iz endoplazemskega retikuluma, ki so del endomembranskega sistema. Manjka jim genom in jih povezuje ena sama membrana.

Lastnosti

Sodelovanje v glukoneogenezi

Glioksizomi sodelujejo v glukoneogenezi. Rastline so edini organizmi, ki lahko pretvorijo lipide v sladkorje. Te reakcije se pojavljajo v rezervnih tkivih semen, ki skladiščijo maščobo.

V zelenjavi se ß-oksidacija pojavlja v mikrotelesih, ki so prisotne v listih (peroksizomi) in v semenih (glioksisomi) tistih oljnic, ki so v procesu kalitve.

Ta reakcija se v mitohondrijih ne pojavi. Funkcija ß-oksidacije je zagotavljanje molekul predhodnika sladkorja iz maščob.

Postopek ß-oksidacije maščobnih kislin, ki se dogaja pri obeh vrstah mikroteles, je podoben. Acetil-CoA, pridobljen s to oksidacijo, vstopi v cikel glioksilata, da nastane predhodnik sladkorja, preden rastline v razvoju lahko izvedejo fotosintetski postopek.

Cikel glioksilata

V osnovi je cikel glioksilata glioksisomov spremenjena metabolična pot v mitohondrijskem Krebsovem ciklu. Cikel glioksilata prepreči korake dekarboksilacije.

Ta skok omogoča proizvodnjo predhodnikov ogljikovih hidratov (oksaloacetat). Na tej poti ni izgube CO2. Acetil-CoA iz oksidacije maščobnih kislin sodeluje v reakcijah cikla gioksilata.

Razstrupljanje z vodikovim peroksidom

V semenih β-oksidacija maščobnih kislin povzroči vodikov peroksid. Katalaza glioksizomov igra vitalno vlogo med razstrupljanjem te spojine.

Te reakcije, v katere sodelujejo tudi mitohondriji, vključujejo cikel glioksalata, ki se pojavlja v kotiledonih semen nekaterih vrst oljnic.

Kasneje v razvoju kotiledoni izhajajo iz tal in začnejo sprejemati svetlobo. Takrat pride do močnega padca aktivnosti glioksizomskih encimov v glioksizomih.

Hkrati se poveča proizvodnja encimov, značilnih za peroksizome. To dejstvo kaže, da prihaja do postopne preobrazbe iz glioksisomov v peroksizome, ki sodelujejo pri fotorespiranju. Ta progresivna transformacija iz ene vrste mikroteles v drugo je bila dokazana eksperimentalno.

Reference

1. Cikel gioksilata. Na Wikipediji. Obnovljeno iz https://en.wikipedia.org/wiki/Glyoxylate_cycle
2. Glyoxysome. Na Wikipediji. Pridobljeno iz https://en.wikipedia.org/wiki/Glyoxysome
3. IA Graham (2008). Mobilizacija olj za shranjevanje semen. Letni pregled biološke rastline.
4. N. Kresge, RD Simoni & RL Hill (2010). Odkritje glioksizomov: delo Harryja Beeversa. Časopis za biološko kemerijo.
5. K. Mendgen (1973). Mikrotelesa (glioksisomi) v okužbenih strukturah Uromyces Phaseoli. Protoplazma
6. M. Parsons, T. Furuya, S. Pal, P. Kessler (2001). Biogeneza in delovanje peroksisomov in glikozomov. Molekularna in biokemična parazitologija.