GIBBERELLINS: VRSTE, FUNKCIJA, NAČIN DELOVANJA, BIOSINTEZA - BIOLOGIJA - 2026

V giberilini so rastlinski hormoni ali fitohormoni vključeni v različne procese rasti in razvoja višjih rastlin. Pravzaprav spodbujajo rast in raztezanje stebla, razvoj plodov in kalitev semen.

Njegovo odkritje so sredi tridesetih let prejšnjega stoletja začeli japonski raziskovalci, ki so preučevali nenormalno rast rastlin riža. Ime gibberellin izvira iz glive Gibberrella funjikuroi, organizma, iz katerega je bila sprva izločena, povzročitelja bolezni "Bakanae".

Podaljševanje stebel, ki ga spodbuja uporaba Gibberellinsov. Vir: flickr.com

Kljub dejstvu, da je bilo ugotovljenih več kot 112 gibberellinov, zelo malo kaže fiziološko aktivnost. Trgovinskega pomena so samo gibberellin A ₃ ali gibberelicna kislina in gibberellins A ₁ , A ₄ in A ₇ .

Ti fitohormoni poleg spodbujanja delitve celic na listih in steblih spodbujajo presenetljive spremembe velikosti rastlin. Vidni učinek njegove eksogene uporabe je raztezanje tankih stebel, manj vej in krhkih listov.

Vrste

Struktura gibberellinov je rezultat združevanja peteroogljičnih izoprenoidov, ki skupaj tvorijo štiri obročno molekulo. Njegova razvrstitev je odvisna od biološke aktivnosti.

Gibberelična kislina. Vir: researchgate.net

Prosti obrazci

Ustreza tistim snovem iz ent-Kaurena, katerih temeljna struktura je ent-giberelano. Uvrščamo jih med kisle diterpenoide, ki izhajajo iz heterocikličnega ogljikovodika ent-Kaureno. Znani sta dve vrsti prostih obrazcev.

• Neaktivno: ima 20 ogljikov.
• Aktivno: imajo 19 ogljikov, saj so izgubili specifičen ogljik. Dejavnost je pogojena z 19 ogljikom in je hidroksilacija na položaju 3.

Konjugirajo oblike

So tisti gibberelini, ki so povezani z ogljikovimi hidrati, zato nimajo biološke aktivnosti.

Funkcija

Glavna funkcija gibberelinov je indukcija rasti in podaljševanja rastlinskih struktur. Fiziološki mehanizem, ki omogoča raztezanje, je povezan s spremembami endogene koncentracije kalcija na celični ravni.

Uporaba gibberellinov spodbuja razvoj cvetenja in socvetja različnih vrst, zlasti pri rastlinah z dolgim ​​dnem (PDL). Povezani s fitohromi predstavljajo sinergistični učinek, ki med cvetenjem spodbuja diferenciacijo cvetnih struktur, kot so cvetni listi, prašniki ali preproge.

Cvetenje v citrusih. Vir: pixabay.com

Po drugi strani povzročajo kalitev semen, ki ostanejo v miru. Dejansko aktivirajo mobilizacijo rezerv in sprožijo sintezo amilaze in proteaze v semenih.

Prav tako dajejo prednost razvoju plodov, spodbujajo postavljanje ali preoblikovanje cvetov v sadje. Poleg tega spodbujajo partenokarpijo in se uporabljajo za pridelavo sadja brez semen.

Način delovanja

Gibberellini spodbujajo delitev in raztezanje celic, saj nadzorovane aplikacije povečajo število in velikost celic. Način delovanja gibberellinov uravnava spreminjanje vsebnosti kalcijevih ionov v tkivih.

Ti fitohormoni se aktivirajo in ustvarjajo fiziološke in morfološke odzive v zelo nizkih koncentracijah v rastlinskih tkivih. Na celični ravni je nujno, da so vsi vpleteni elementi prisotni in sposobni preživeti spremembe.

Mehanizem delovanja gibberellinov je bil raziskan na kalitev in rast zarodka v ječmenovih semenih (Hordeum vulgare). Pravzaprav je bila biokemična in fiziološka funkcija gibberellinov preverjena na spremembah, ki se pojavijo v tem procesu.

Gojenje ječmena Vir: pixabay.com

Ječmenova semena imajo pod epispermom plast beljakovinskih celic, ki se imenuje plast aleurona. Na začetku procesa kalitve zarodek sprošča gibberelline, ki delujejo na sloju aleurona, ki hkrati ustvarja hidrolizne encime.

V tem mehanizmu je glavni sintetizirani encim α-amilaza, ki je odgovoren za razgradnjo škroba na sladkorje. Študije so pokazale, da se sladkorji oblikujejo le, kadar je prisotna plast alevrona.

Zato je α-amilaza, ki izvira iz aleuronske plasti, odgovorna za pretvorbo rezervnega škroba v škrobni endosperm. Tako zarodek sprosti sladkorje in aminokisline, ki jih sprosti v skladu s svojimi fiziološkimi zahtevami.

Domneva se, da gibberellini aktivirajo nekatere gene, ki delujejo na molekule mRNA, odgovorne za sintezo α-amilaze. Čeprav še ni preverjeno, ali fitohormon deluje na gen, je njegova prisotnost bistvena za sintezo RNA in tvorbo encimov.

Biosinteza Gibberellina

Gibberellini so terpenoidne spojine, ki izhajajo iz obroča gibbene, sestavljenega iz tetraciklične ent-giberelanske strukture. Biosinteza poteka po poti mevalonske kisline, ki je glavna kovinska pot pri evkariotih.

Ta pot se pojavi v citosolu in endoplazemskem retikulumu celic rastlin, kvasovk, gliv, bakterij, alg in protozoj. Rezultat je pet ogljikovih struktur, imenovanih izopentenil pirofosfat in dimetilalil pirofosfat, ki se uporabljajo za pridobivanje izoprenoidov.

Izoprenoidi so promocijske molekule različnih delcev, kot so koencimi, vitamin K in med njimi fitohormoni. Na rastlinski ravni se običajno presnovna pot konča pri pridobivanju GA ₁₂ -aldehida.

Ko je ta spojina pridobljena, vsaka vrsta rastlin sledi različnim postopkom, dokler ne dosežemo raznolikosti znanih gibberellinov. Pravzaprav vsak gibberelin deluje neodvisno ali deluje z drugimi fitohormoni.

Ta postopek poteka izključno v meristematskem tkivu mladih listov. Te snovi se nato preko phloema preselijo v preostali del rastline.

Pri nekaterih vrstah se giberellini sintetizirajo na koreninski vrhovi in ​​se preko flome prenesejo na steblo. Prav tako imajo nezrela semena visoko vsebnost giberellinov.

Pridobivanje naravnih gibberellinov

Fermentacija dušikovih in gaziranih virov ter mineralnih soli je naravni način pridobivanja komercialnih gibberelinov. Kot vir ogljika se uporabljajo glukoza, saharoza, naravna moka in maščobe ter mineralne soli fosfata in magnezija.

Za učinkovito fermentacijo je potrebnih 5 do 7 dni. Potrebni so stalni pogoji mešanja in prezračevanja, pri čemer se ohranja povprečno od 28 ° do 32 ° C in pH vrednost 3-3,5.

Dejansko se postopek pridobivanja gibberellina izvaja z disociacijo biomase iz fermentirane juhe. V tem primeru supernatant brez celic vsebuje elemente, ki se uporabljajo kot regulatorji rasti rastlin.

Na laboratorijski ravni se lahko giberellinski delci pridobivajo s postopkom ekstrakcije tekočine-tekočine. Za to tehniko se kot organsko topilo uporablja etil acetat.

V nasprotnem primeru se na supernatant nanašajo anionske izmenjalne smole, ki dosežejo oborino gibberellinov z gradientno elucijo. Na koncu se delci posušijo in kristalizirajo glede na ugotovljeno stopnjo čistosti.

Na kmetijskem področju se uporabljajo gibberellini s stopnjo čistosti med 50 in 70%, pomešani s komercialno inertno sestavino. V tehniki mikrorazmnoževanja in kulturah in vitro se priporoča uporaba komercialnih izdelkov s stopnjo čistosti večjo od 90%.

Fiziološki učinki

Uporaba gibberellinov v majhnih količinah spodbuja različna fiziološka dejanja v rastlinah, med katerimi so:

• Indukcija rasti tkiv in raztezanje stebel
• Spodbujanje kalitve
• Promocija sadnega kompleta iz rož
• Ureditev cvetenja in razvoja plodov
• Preoblikovanje dvoletnih rastlin v enoletnice
• Spreminjanje spolnega izražanja
• Zatiranje pritlikavosti

Rast rastlin. Vir: flickr.com

Eksogena uporaba gibberellinov deluje na mladostno stanje nekaterih rastlinskih struktur. Potaknjenci ali potaknjenci, uporabljeni za vegetativno razmnoževanje, zlahka začnejo postopek ukoreninjenja, ko se manifestira njegov mladosten značaj.

Nasprotno, če rastlinske strukture kažejo svoj značaj odraslih, je oblikovanje korenin nično. Uporaba gibberellinov omogoča rastlini prehod iz svojega mladoletnika v stanje odraslih ali obratno.

Ta mehanizem je nujen, če želite začeti cveteti pri posevkih, ki še niso zaključili mladoletne faze. Poskusi z lesnimi vrstami, kot so ciprese, borovci ali navadna tisa, so uspeli znatno zmanjšati proizvodne cikle.

Komercialne aplikacije

Zahteve dnevnih ur ali hladnih razmer pri nekaterih vrstah lahko izpolnijo posebne aplikacije giberellinov. Poleg tega lahko giberellini spodbudijo nastanek cvetnih struktur in sčasoma določijo spolne lastnosti rastline.

V procesu sadjanja giberellini spodbujajo rast in razvoj plodov. Prav tako zamujajo staranje plodov, preprečujejo njihovo propadanje na drevesu ali zagotavljajo določeno obdobje koristnosti, ko bodo enkrat pobrane.

Kadar želimo pridobiti plodove brez semen (Parthenocarpy), ta pojav sprožijo posebne aplikacije giberellinov. Praktičen primer je pridelava grozdja brez semen, ki je na komercialni ravni bolj povpraševanje kot vrste s semeni.

Grozdno sadje brez semen. Vir: moyca.org

V tej zvezi uporaba gibberellinov v mirujočih semenih omogoča aktivacijo fizioloških procesov in izhaja iz tega stanja. Dejansko ustrezen odmerek aktivira hidrolizne encime, ki razgradijo škrob v sladkor, kar spodbuja razvoj zarodka.

Na biotehnološki ravni se giberellini uporabljajo za regeneracijo tkiv v in vitro kulturah eksplantatov brez patogenov. Prav tako aplikacije gibberellinov v matičnih rastlinah spodbujajo njihovo rast, kar olajša ekstrakcijo zdravih jabolk na laboratorijski ravni.

Na komercialni ravni uporaba gibberellinov pri gojenju sladkornega trsa (Saccharum officinarum) omogoča povečanje proizvodnje sladkorja. V zvezi s tem ti fitohormoni povzročajo raztezanje internodij, kjer se saharoza proizvaja in skladišči, s čimer je večja velikost, večje je kopičenje sladkorja.

Reference

1. Uporaba zelenjavnih hormonov (2016) Vrtnarstvo. Pridobljeno v: horticultivos.com
2. Azcón-Bieto Joaquín in Talón Manuel (2008) Osnove fiziologije rastlin. Mc Graw Hill, 2. izdaja. ISBN: 978-84-481-9293-8.
3. Cerezo Martínez Jorge (2017) Fiziologija rastlin. Tema X. Gibberellins. Politehniška univerza v Cartageni. 7 str.
4. Delgado Arrieta G. in Domenech López F. (2016) Giberelinas. Tehnične vede. Poglavje 4.27, 4 str.
5. Fitoregulatorji (2003) Politehnična univerza v Valenciji. Obnovljeno na: euita.upv.es
6. Weaver Robert J. (1976) Regulatorji rasti rastlin v kmetijstvu. University of California, Davis Uredništvo Trile. ISBN: 9682404312.