FOTOSINTEZA: PROCES, ORGANIZMI, VRSTE, DEJAVNIKI IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA

Fotosinteza je biološki proces, kjer sonce pretvori v kemično energijo, shranjeno v organskih molekul. Je povezava med sončno energijo in življenjem na zemlji.

Presnovno rastline uvrščamo med avtotrofe. To pomeni, da jim ni treba zaužiti hrane, da bi preživeli, in jo lahko sami ustvarijo s fotosintezo. Vse rastline, alge in celo nekatere bakterije so fotosintetski organizmi, za katere je značilna zelena barva tkiv ali struktur.

Fotosinteza (levo) in dihanje (desno). Slika na desni, posneta z BBC-ja

Ta proces poteka v organelah, imenovanih kloroplasti: membranski subcelični oddelki, ki vsebujejo vrsto beljakovin in encimov, ki omogočajo razvoj kompleksnih reakcij. Poleg tega je fizično mesto, kjer je shranjen klorofil, pigment, potreben za fotosintezo.

Pot, ki jo vodi ogljik med fotosintezo, začenši z ogljikovim dioksidom in konča s molekulo sladkorja, je znana v občudovanju podrobnosti. Pot je bila v preteklosti razdeljena na svetlo fazo in temno fazo, prostorsko ločena v kloroplastu.

Svetlobna faza poteka v membrani tilakoida kloroplasta in vključuje razpad molekule vode na kisik, protone in elektrone. Slednje se prenesejo skozi membrano, da se ustvari rezervoar energije v obliki ATP in NADPH, ki se uporabljajo v naslednji fazi.

Temna faza fotosinteze poteka v stromi kloroplasta. Sestavljen je iz pretvorbe ogljikovega dioksida (CO ₂ ) v ogljikove hidrate s pomočjo encimov cikla Calvin-Bensona.

Fotosinteza je ključna pot vseh živih organizmov na planetu, saj služi kot vir začetne energije in kisika. Hipotetično bi, če bi fotosinteza prenehala delovati, v samo 25 letih prišlo do množičnega izumrtja vseh "višjih" živih bitij.

Zgodovinska perspektiva

Vir: pixabay.com

Prej je veljalo, da rastline dobivajo hrano zahvaljujoč humusu, ki je prisoten v tleh, na podoben način kot prehrana živali. Te misli so prihajale od starih filozofov, kot sta Empedokl in Aristotel. Domnevali so, da se korenine obnašajo kot popkovine ali "usta", ki so hranila rastlino.

Ta vizija se je postopoma spreminjala zahvaljujoč trdemu delu desetine raziskovalcev med sedemnajstim in devetnajstim stoletjem, ki so razkrili osnovo fotosinteze.

Opazovanja procesa fotosinteze so se začela pred približno 200 leti, ko je Joseph Priestley ugotovil, da je fotosinteza obratno celično dihanje. Ta raziskovalec je odkril, da ves kisik, prisoten v atmosferi, proizvajajo rastline s pomočjo fotosinteze.

Nato so se začeli pojavljati trdni dokazi o potrebi po vodi, ogljikovem dioksidu in sončni svetlobi za učinkovit postopek.

V začetku 19. stoletja je bila molekula klorofila prvič izolirana in bilo je mogoče razumeti, kako fotosinteza vodi do shranjevanja kemične energije.

Z izvajanjem pionirskih pristopov, kot je stehiometrija izmenjave plinov, je uspelo prepoznati škrob kot produkt fotosinteze. Poleg tega je bila fotosinteza ena prvih tem v biologiji, ki so jo preučevali z uporabo stabilnih izotopov.

Enačba fotosinteze

Formula fotosinteze

Splošna enačba

Kemično je fotosinteza redoks reakcija, pri kateri se nekatere vrste oksidirajo in dajo svoje elektrone drugim vrstam, ki se zmanjšajo.

Splošni fotosinteze je mogoče povzeti v naslednji enačbi: H ₂ O + luč + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Če se izraz CH ₂ O (šestina molekule glukoze) se nanaša na organske spojine, imenovane sladkorje, ki jih bo rastlina uporabila pozneje, na primer saharoza ali škrob.

Svetla in temna faza

To enačbo lahko razdelimo na dve bolj specifični enačbi za vsako stopnjo fotosinteze: svetlobno in temno fazo.

Svetlobno fazo predstavljamo kot: 2H ₂ O + svetloba → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . Podobno faza temno vključuje naslednji odnos: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e- → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Prosta energija ( Δ G ° ) za te reakcije je: +479 kJ · mol ^- 1, +317 kJ · mol ^-1, in +162 kJ · mol ^-1 . Kot predlaga termodinamika, se pozitiven znak teh vrednosti prevede v energijsko potrebo in se imenuje endergonski proces.

Kje fotosintetski organizem pridobi to energijo za reakcije? Od sončne svetlobe.

Omeniti je treba, da je aerobno dihanje v nasprotju s fotosintezo ekstrogonski proces - v tem primeru vrednost ΔG ° spremlja negativni znak - kjer sproščeno energijo porabi organizem. Zato je enačba: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Kje se zgodi?

V večini rastlin je glavni organ, v katerem se postopek nahaja, v listih. V teh tkivih najdemo majhne globoke strukture, imenovane stomate, ki nadzorujejo vstop in izstop plinov.

Celice, ki sestavljajo zeleno tkivo, imajo lahko v sebi do 100 kloroplastov. Ti predelki so sestavljeni iz dveh zunanjih membran in vodne faze, imenovane stroma, kjer se nahaja tretji membranski sistem: tilakoid.

Postopek (faze)

Svetlobna faza

Fotosinteza se začne z zajemom svetlobe z najbolj obilnim pigmentom na planetu Zemlja: klorofilom. Absorpcija svetlobe povzroči vzbujanje elektronov v višje energijsko stanje - s tem pretvori energijo iz sonca v potencialno kemično energijo.

V tilakoidni membrani so fotosintetski pigmenti organizirani v fotocentre, ki vsebujejo na stotine molekul pigmenta, ki delujejo kot antena, ki absorbira svetlobo in prenaša energijo na molekulo klorofila, imenovano "reakcijski center".

Reakcijski center je sestavljen iz transmembranskih beljakovin, vezanih na citokrom. Ta prenaša elektrone na druge molekule v verigi prenosa elektronov skozi vrsto membranskih proteinov. Ta pojav je povezan s sintezo ATP in NADPH.

Vključene beljakovine

Beljakovine so organizirane v različne komplekse. Dva od njih sta fotosistema I in II, ki sta odgovorna za absorpcijo svetlobe in njeno prenašanje v reakcijski center. Tretjo skupino sestavlja kompleks citokroma bf.

Energijo, ki jo proizvede gradient protona, porabi četrta kompleksna ATP sintaza, ki poveže tok protonov s sintezo ATP. Upoštevajte, da je ena od najpomembnejših razlik pri dihanju ta, da se energija ne pretvori samo v ATP, ampak tudi v NADPH.

Fotosistemi

Fotosistem I je sestavljen iz molekule klorofila z absorpcijskim vrhom 700 nanometrov, zato se imenuje P ₇₀₀ . Podobno je absorpcijski vrh fotosistema II 680, skrajšano P ₆₈₀ .

Naloga fotosistema I je proizvodnja NADPH, fotosistema II pa sinteza ATP. Energija, ki jo uporablja fotosistem II, izhaja iz razpada molekule vode, sproščanja protonov in ustvarjanja novega gradienta čez tilakoidno membrano.

Elektroni, ki nastanejo pri prelomu, se prenesejo v maščobo topno spojino: plastokinon, ki prenaša elektrone iz fotosistema II v kompleks citokroma bf in ustvarja dodatno črpanje protonov.

Iz fotosistema II prehajajo elektroni v plastocianin in fotosistem I, ki uporablja visokoenergijske elektrone za zmanjšanje NADP ⁺ na NADPH. Elektroni sčasoma dosežejo ferodoksin in ustvarijo NADPH.

Ciklični tok elektronov

Obstaja nadomestna pot, pri kateri sinteza ATP ne vključuje sinteze NADPH, na splošno za oskrbo z energijo potrebnih presnovnih procesov. Zato je odločitev, ali ustvariti ATP ali NADPH, odvisna od trenutnih potreb celice.

Ta pojav vključuje sintezo ATP s fotosistemom I. Elektroni se ne prenesejo v NADP ⁺ , ampak v kompleks citokroma bf, kar ustvarja gradient elektronov.

Plastocianin vrne elektrone fotosistemu I, pri čemer zaključi transportni cikel in črpa protone v kompleks citokroma bf.

Drugi pigmenti

Klorofil ni edini pigment, ki ga imajo rastline, obstajajo tudi tako imenovani "dodatni pigmenti", vključno s karotenoidi.

V svetlobni fazi fotosinteze pride do tvorbe elementov, ki so potencialno škodljivi za celico, kot je "singletni kisik". Karotenoidi so odgovorni za preprečevanje nastanka spojine ali preprečevanje poškodb tkiv.

Ti pigmenti so tisto, kar opazimo jeseni, ko listi izgubijo zeleno barvo in postanejo rumeni ali oranžni, saj rastline razgrajujejo klorofil, da dobijo dušik.

Temna faza

Cilj tega začetnega postopka je uporaba sončne energije za proizvodnjo NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfat ali "zmanjšanje moči") in ATP (adenozin trifosfat ali "energijska valuta celice"). Ti elementi se bodo uporabljali v temni fazi.

Preden opišemo biokemične korake v tej fazi, je treba pojasniti, da se, čeprav je ime "temna faza", ne zgodi nujno v popolni temi. Zgodovinsko se je izraz poskušal sklicevati na neodvisnost svetlobe. Z drugimi besedami, faza se lahko pojavi v prisotnosti ali odsotnosti svetlobe.

Ker pa je faza odvisna od reakcij, ki se dogajajo v svetlobni fazi - ki zahteva svetlobo - je pravilno, da te vrste korakov označujemo kot ogljikove reakcije.

Calvin cikel

V tej fazi se pojavi Calvinov cikel ali tri-ogljikova pot, biokemična pot, ki jo je leta 1940 opisal ameriški raziskovalec Melvin Calvin. Odkritje cikla je leta 1961 prejelo Nobelovo nagrado.

Na splošno so opisane tri temeljne faze cikla: karboksilacija akceptorja CO ₂ , zmanjšanje 3-fosfoglicerata in regeneracija sprejemnika CO ₂ .

Cikel se začne z vgradnjo ali "fiksiranjem" ogljikovega dioksida. Z ogljikovimi hidrati zmanjšuje ogljikove hidrate z dodajanjem elektronov in kot redukcijsko moč uporablja NADPH.

V vsakem koraku cikel potrebuje vključitev molekule ogljikovega dioksida, ki reagira z ribuloza bisfosfatom, pri čemer nastaneta dve tri-ogljikovi spojini, ki se bosta reducirali in regenerirali molekulo ribuloze. Trije zavoji cikla povzročijo molekulo gliceralhid fosfata.

Zato je za nastanek šest-ogljikovega sladkorja, kot je glukoza, potrebnih šest ciklov.

Fotosintetski organizmi

Fotosintetska sposobnost organizmov se pojavlja na dveh področjih, sestavljenih iz bakterij in evkariotov. Na podlagi teh dokazov so posamezniki, ki sestavljajo območje arheje, brez biokemične poti.

Fotosintetski organizmi so se pred približno 3,2 do 3,5 milijarde let pojavili kot strukturirani stromatoliti, podobni sodobnim cianobakterijam.

Logično je, da fotosintetskega organizma v zapisu fosilov ne moremo prepoznati kot takega. Vendar lahko sklepamo na podlagi njegove morfologije ali geološkega konteksta.

Glede na bakterije se zdi, da je sposobnost jemanja sončne svetlobe in pretvorbe v sladkorje široko razširjena v različnih Phyla, čeprav se zdi, da ni navideznega evolucijskega vzorca.

Najbolj primitivne fotosintetske celice najdemo v bakterijah. Imajo pigment bakterioklorofil in ne dobro znanega zelenega rastlinskega klorofila.

Fotosintetske bakterijske skupine vključujejo cianobakterije, protobakterije, žveplovo zelene bakterije, firtikute, nitaste anoksične fototrofe in acidobakterije.

Kar zadeva rastline, imajo vsi možnost fotosinteze. Pravzaprav je najbolj prepoznavna značilnost te skupine.

Vrste fotosinteze

Oksigena in anoksigena fotosinteza

Fotosintezo lahko razvrstimo na različne načine. Prva razvrstitev upošteva, če organizem porabi vodo za zmanjšanje ogljikovega dioksida. Tako imamo kisikove fotosintetske organizme, ki vključujejo rastline, alge in cianobakterije.

V nasprotju s tem pa, ko telo ne porabi vode, jih imenujemo anoksigeni fotosintetski organizmi. V to skupino spadajo zelene in vijolične bakterije, na primer rodovi Chlorobium in Chromatium, ki uporabljajo žveplo ali vodikov plin za zmanjšanje ogljikovega dioksida.

Te bakterije se ne morejo zatekati k fotosintezi v prisotnosti kisika, potrebujejo anaerobno okolje. Zato fotosinteza ne povzroči nastajanja kisika - od tod tudi ime „anoksigeni“.

Vrste presnovkov C

Fotosintezo lahko razvrstimo tudi na podlagi fizioloških prilagoditev rastlin.

V fotosintetskih evkariontih se zmanjšanje CO _{2, ki} prihaja iz ozračja v ogljikove hidrate, zgodi v ciklusu Calvina. Ta postopek se začne z encimom rubisco (ribuloza-1,5-bisfosfat karboksilaza / oksigenaza), prva stabilna spojina pa je 3-fosfoglicerna kislina s tremi ogljiki.

Pod pogoji, vročinskih valov, imenovani dolgi sevalnega ali suše, RuBisCo encim ni mogoče razlikovati med O ₂ in CO ₂ . Ta pojav izrazito zmanjšuje učinkovitost fotosinteze in se imenuje fotorespiracija.

Zaradi tega obstajajo rastline s posebnimi fotosintetskimi presnovki, ki jim omogočajo, da se izognejo tej neprijetnosti.

Presnova C4

Cilj metabolizma tipa C ₄ je koncentracija ogljikovega dioksida. Preden rubisco deluje, rastline C ₄ opravijo prvo karboksilacijo s PEPC.

Upoštevajte, da med obema karboksilacijama obstaja prostorska ločitev. C ₄ rastline se odlikujejo s tem, "Kranz" ali krono anatomijo, tvorjen z mezofil in so fotosintetskega, za razliko od teh celic v normalnem ali C ₃ fotosinteze .

V teh celicah se prvo karboksilacijo zgodi s PEPC, pri čemer nastane produkt oksaloacetat, ki se reducira v malat. Ta se razprši na plašč, kjer se pojavi proces dekarboksilacije, ki ustvarja CO ₂ . Ogljikov dioksid se uporablja pri drugi karboksilaciji, ki jo usmerja rubisco.

CAM fotosinteza

Fotosinteza CAM ali kislinski metabolizem crassulaceae je prilagoditev rastlin, ki živijo v izjemno suhem podnebju in je med drugim značilna za rastline, kot so ananas, orhideje, nageljni.

Asimilacija ogljikovega dioksida v rastlinah CAM se zgodi ponoči, saj bo izguba vode zaradi odpiranja želodcev manjša kot podnevi.

CO _{2 se} kombinira s PEP, reakcijo, ki jo katalizira PEPC in tvori jabolčno kislino. Ta izdelek je shranjen v vakuolih, ki sproščajo njegovo vsebino v jutranjih urah, nato se dekarboksilira in CO _{2 se} uspe vključiti v cikel Calvin.

Dejavniki, ki sodelujejo pri fotosintezi

Med dejavniki okolja, ki vplivajo na učinkovitost fotosinteze, izstopajo: sedanja količina CO ₂ in svetloba, temperatura, kopičenje fotosintetskih produktov, količina kisika in razpoložljivost vode.

Rastlinski dejavniki igrajo tudi temeljno vlogo, kot sta starost in status rasti.

Koncentracija CO ₂ v okolju je nizka (ne presega 0,03% prostornine), zato ima vsaka minimalna sprememba pomembne posledice na fotosintezo. Poleg tega rastline zmorejo le 70 do 80% prisotnega ogljikovega dioksida.

Če drugih omenjenih spremenljivk ni omejitev, ugotovimo, da bo fotosinteza odvisna od količine CO _{2, ki je} na voljo.

Prav tako je ključna intenzivnost svetlobe. V okolju nizke intenzivnosti bo dihalni proces prekašal fotosintezo. Zaradi tega je fotosinteza veliko bolj aktivna v urah, ko je sončna intenzivnost velika, kot so prve ure zjutraj.

Nekatere rastline so lahko prizadete bolj kot druge. Na primer, krmne trave so zelo neobčutljive na temperaturo.

Lastnosti

Fotosinteza je pomemben proces za vse organizme na planetu Zemlji. Ta pot je odgovorna za podporo vseh oblik življenja, saj je vir kisika in osnova vseh obstoječih trofičnih verig, saj omogoča pretvorbo sončne energije v kemično energijo.

Z drugimi besedami, fotosinteza proizvaja kisik, ki ga dihamo - kot že omenjeno, je ta element stranski produkt procesa - in hrano, ki jo zaužijemo vsakodnevno. Skoraj vsi živi organizmi uporabljajo organske spojine, pridobljene iz fotosinteze, kot vir energije.

Upoštevajte, da so aerobni organizmi sposobni črpati energijo iz organskih spojin, ki nastajajo s fotosintezo le v prisotnosti kisika - ki je tudi produkt postopka.

Dejansko lahko fotosinteza pretvori povečano število (200 milijard ton) ogljikovega dioksida v organske spojine. Kar zadeva kisik, se proizvodnja ocenjuje na 140 milijard ton.

Poleg tega nam fotosinteza zagotavlja večino energije (približno 87% tega), ki jo človeštvo porabi za preživetje, v obliki fosiliziranih fotosintetskih goriv.

Evolucija

Prve fotosintetske oblike življenja

Glede na evolucijo se zdi, da je fotosinteza izredno star proces. Obstaja velika količina dokazov, ki izvor te poti postavljajo blizu pojava prvih oblik življenja.

Kar zadeva izvor evkariontov, obstaja veliko dokazov, ki predlagajo, da je endosimbioza najbolj verjetna razlaga procesa.

Tako lahko organizmi, ki spominjajo na cianobakterije, postanejo kloroplasti, zahvaljujoč endosimbiotičnim odnosom z večjimi prokarioti. Zaradi tega se evolucijski izvor fotosinteze rodi v bakterijski domeni in ga je mogoče razširiti zahvaljujoč množičnim in ponavljajočim se dogodkom horizontalnega prenosa genov.

Vloga kisika v evoluciji

Ni dvoma, da je pretvorba svetlobe s pomočjo fotosinteze oblikovala trenutno okolje planeta Zemlje. Fotosinteza, ki jo vidimo kot inovacijo, je atmosfero obogatila s kisikom in spremenila energijo življenjskih oblik.

Ko so _začeli s sproščanjem O ₂ prvi fotosintetski organizmi, se je verjetno raztopil v vodi oceanov, dokler ni nasičen. Poleg tega je kisik lahko reagiral z železom, ki se je obarjal v obliki železovega oksida, ki je trenutno neprecenljiv vir mineralov.

Presežek kisika se je prelil v ozračje, da bi se tam končno skoncentriral. To množično povečanje koncentracije O ₂ ima pomembne posledice: poškodbe bioloških struktur in encimov, ki obsojajo številne skupine prokariotov.

V nasprotju s tem so druge skupine izpostavile prilagoditve za življenje v novem okolju, bogatem s kisikom, ki ga oblikujejo fotosintetski organizmi, verjetno starodavne cianobakterije.

Reference

Berg, JM, Stryer, L., & Tymoczko, JL (2007). Biokemija. Sem obrnil.
Blankenship, RE (2010). Zgodnja evolucija fotosinteze. Fiziologija rastlin, 154 (2), 434–438.
Campbell, A, N., & Reece, JB (2005). Biologija. Panamerican Medical Ed.
Cooper, GM in Hausman, RE (2004). Celica: Molekularni pristop. Medicinska naklada.
Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Vabilo na biologijo. Panamerican Medical Ed.
Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. Biologija. Panamerican Medical Ed.
Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC in Sharkey, TD (ur.). (2011). Fotosinteza: biologija plastida, pretvorba energije in asimilacija ogljika (letnik 34). Springer Science & Business Media.
Hohmann-Marriott, MF, in Blankenship, RE (2011). Evolucija fotosinteze. Letni pregled biološke rastline, 62, 515-548.
Koolman, J., in Röhm, KH (2005). Biokemija: besedilo in atlas. Panamerican Medical Ed.
Palade, GE, in Rosen, WG (1986). Celična biologija: temeljne raziskave in aplikacije. Nacionalne akademije.
Posada, JOS (2005). Temelji za postavitev pašnikov in krmnih rastlin. Univerza v Antiokiji.
Taiz, L., in Zeiger, E. (2007). Fiziologija rastlin. Univerza Jaume I.

FOTOSINTEZA: PROCES, ORGANIZMI, VRSTE, DEJAVNIKI IN FUNKCIJE - BIOLOGIJA - 2026