- Zgodovinska perspektiva
- značilnosti
- Struktura
- Mehanizem delovanja
- Funkcije in učinki na rastline
- Vodni stres
- Zmogljivost semena
- Kalivost semena: odstranitev abscisne kisline
- Dogodki absces
- Zastojna rast
- Srčne ritme
- Potencialne uporabe
- Reference
Abscisic kislina (ABA) je eden izmed glavnih hormonov v rastlinah. Ta molekula sodeluje v vrsti bistvenih fizioloških procesov, kot sta kalitev semen in toleranca do okoljskega stresa.
V preteklosti je bila abscisna kislina povezana s postopkom abscizije listov in plodov (od tod tudi njeno ime). Vendar je danes sprejeto, da ABA ne sodeluje neposredno v tem postopku. Zdajšnje tehnologije so dejansko izzvale številne tradicionalne funkcije, ki jih pripisujejo hormonom.

Vir: avtor Charlesy (pogovorni prispevki) z Wikimedia Commons
V rastlinskih tkivih pomanjkanje vode vodi do izgube turgorja rastlinskih struktur. Ta pojav spodbuja sintezo ABA, sproži odzive adaptivnega tipa, kot sta zapiranje želodcev in sprememba vzorca izražanja genov.
ABA so izolirali tudi iz gliv, bakterij in nekaterih metazoj - vključno s človekom, čeprav specifična funkcija molekule v teh ropih ni bila določena.
Zgodovinska perspektiva
Od prvih odkritij snovi, ki so bile sposobne delovati kot "rastlinski hormoni", se je začelo sumiti, da mora obstajati molekula, ki zavira rast.
Leta 1949 je bila ta molekula izolirana. Zahvaljujoč študiji mirujočih brstov je bilo mogoče ugotoviti, da vsebujejo velike količine potencialno zaviralne snovi.
Ta je bil zadolžen za preprečevanje delovanja avksina (rastlinskega hormona, poznanega predvsem po sodelovanju v rasti) v ovsenih koleoptilih.
Zaradi zaviralnih lastnosti so to snov sprva imenovali dormin. Nato so nekateri raziskovalci identificirali snovi, ki lahko povečajo postopek abscize v listih in tudi v plodovih. Eden od teh dorminov je bil kemično identificiran in poimenovan "abscisin" - s svojim delovanjem med abscesom.
Naslednje preiskave so lahko potrdile, da so tako imenovani dormini in abscisini kemično enaka snov, preimenovali pa so jo v "abscisno kislino".
značilnosti
Abscisinska kislina, okrajšana kot ABA, je rastlinski hormon, ki je vključen v vrsto fizioloških reakcij, kot so odzivi na obdobja okoljskega stresa, zorenje zarodkov, celična delitev in raztezek, pri kalitvi semen.
Ta hormon najdemo v vseh rastlinah. Najdemo ga lahko tudi v nekaterih zelo specifičnih vrstah gliv, v bakterijah in v nekaterih metazojih - od cnidarjev do človeka.
Sintetizira se znotraj rastlinskih plastid. Ta anabolična pot ima svojo predhodnico molekulo, imenovano izopentenil pirofosfat.
Na splošno se pridobiva iz spodnjih delov plodov, natančneje v spodnjem predelu jajčnika. Absicinska kislina se poveča koncentracija, ko se približa padec plodov.
Če abscisno kislino poskusno nanesemo na del vegetativnih brstov, listnati primordi postanejo katafili in popka postane prezimljiva struktura.
Fiziološki odzivi rastlin so zapleteni in sodelujejo različni hormoni. Na primer, zdi se, da imajo giberilini in citokinini kontrastne učinke na abscizno kislino.
Struktura
Strukturno ima molekula abscisne kisline 15 ogljikov, njena formula pa je C 15 H 20 O 4 , kjer ima ogljik 1 'optično aktivnost.
To je šibka kislina s pKa blizu 4,8. Čeprav obstaja več kemičnih izomerov te molekule, je aktivna oblika S - (+) - ABA, z 2- cis -4-trans stransko verigo. Obrazec R je pokazal aktivnost le v nekaterih testih.
Mehanizem delovanja
Za ABA je značilen, da ima zelo kompleksen mehanizem delovanja, ki še ni bil razkrit v celoti.
Zaenkrat še ni bilo mogoče identificirati receptorjev ABA - podobnih tistih, ki jih najdemo za druge hormone, na primer avksine ali giberelline. Vendar se zdi, da so nekateri membranski proteini vključeni v hormonsko signalizacijo, na primer GCR1, RPK1.
Poleg tega je znano veliko drugih sporočil, ki sodelujejo pri prenosu hormonskega signala.
Končno smo identificirali več signalnih poti, kot so PYR / PYL / RCAR receptorji, 2C fosfataze in SnRK2 kinaze.
Funkcije in učinki na rastline
Abscesinska kislina je povezana s širokim naborom bistvenih rastlinskih procesov. Med njegovimi glavnimi funkcijami lahko omenimo razvoj in kalitev semena.
Vključuje se tudi v odzive na ekstremne okoljske razmere, kot so mraz, suša in regije z visokimi koncentracijami soli. Spodaj bomo opisali najpomembnejše:
Vodni stres
Poudarek je bil na sodelovanju tega hormona ob prisotnosti vodnega stresa, pri čemer sta povečanje hormona in sprememba vzorca izražanja genov bistvena pri odzivu rastline.
Ko suša vpliva na rastlino, je to mogoče dokazati, ker se listi začnejo vedriti. V tem trenutku abscisna kislina potuje na liste in se nabira v njih, zaradi česar se stomati zaprejo. Gre za ventilne strukture, ki posredujejo pri izmenjavi plinov v rastlinah.
Abscisna kislina deluje na kalcij: molekula, ki lahko deluje kot drugi prenašalec. To povzroči povečanje odpiranja kalijevih ionskih kanalov, ki se nahajajo zunaj plazemske membrane celic, ki sestavljajo stomate, imenovane skrbniške celice.
Tako nastane znatna izguba vode. Ta osmotski pojav povzroči izgubo turgorja rastline, zaradi česar je videti šibka in ohlapna. Predlagamo, da ta sistem deluje kot opozorilni alarm pred sušnim postopkom.
Poleg zaprtja želodca ta postopek vključuje tudi vrsto odgovorov, ki preoblikujejo izražanje genov, prizadenejo več kot 100 genov.
Zmogljivost semena
Zmogljivost semena je prilagodljiv pojav, ki omogoča, da se rastline upirajo neugodnim okoljskim razmeram, naj bo to svetloba, voda, temperatura. S tem, da v teh stopnjah ne kalijo, rast rastline zagotovimo v časih, ko je okolje ugodnejše.
Za preprečevanje kalitve semena sredi jeseni ali sredi poletja (če to stori v tem času so možnosti za preživetje zelo majhne) zahteva zahteven fiziološki mehanizem.
V preteklosti je veljalo, da ima ta hormon ključno vlogo pri zaustavitvi kalitve v obdobjih, ki škodijo rasti in razvoju. Ugotovljeno je bilo, da se ravni abscesne kisline med postopkom zorenja semen lahko povečajo tudi do 100-krat.
Te visoke ravni omenjenega rastlinskega hormona zavirajo proces kalitve in posledično sprožijo nastanek skupine beljakovin, ki pomagajo odpornosti proti skrajnemu pomanjkanju vode.
Kalivost semena: odstranitev abscisne kisline
Da lahko seme kali in zaključi svoj življenjski cikel, je treba abscisno kislino odstraniti ali inaktivirati. Za dosego tega cilja obstaja več načinov.
Na primer v puščavah se abscisna kislina odstrani skozi dežja. Druga semena potrebujejo svetlobne ali temperaturne dražljaje za inaktivacijo hormona.
Dogodek kalitve temelji na hormonskem ravnovesju med abscisno kislino in giberilini (še en splošno znan rastlinski hormon). Glede na to, katera snov prevladuje v rastlini, pride do kalitve ali ne.
Dogodki absces
Danes obstajajo dokazi, ki podpirajo idejo, da abscisna kislina ne sodeluje pri mirujočem popku in ironično, kot se morda zdi, niti pri abscesu listov - postopku, po katerem je dobila svoje ime.
Trenutno je znano, da ta hormon neposredno ne obvladuje fenomena abscize. Visoka prisotnost kisline odraža njeno vlogo pri pospeševanju staranja in odziva na stres, dogodke pred abscesom.
Zastojna rast
Abscisinska kislina deluje kot antagonist (tj. Opravlja nasprotne funkcije) rastnih hormonov: avksini, citicini, giberilini in brassinosteroidi.
To antagonistično razmerje pogosto vključuje večkratno razmerje med abscisno kislino in različnimi hormoni. Na ta način se v obratu orkestrira fiziološki rezultat.
Čeprav je ta hormon veljal za zaviralca rasti, še vedno ni konkretnih dokazov, ki bi lahko v celoti podprli to hipotezo.
Znano je, da so v mladih tkivih prisotne velike količine abscisne kisline, mutanti, ki jim primanjkuje tega hormona, pa so pritlikavci: predvsem zaradi sposobnosti zmanjšanja znojenja in zaradi pretirane proizvodnje etilena.
Srčne ritme
Ugotovljeno je bilo, da v rastlinah dnevno nihajo količine abscisne kisline. Zaradi tega se domneva, da hormon lahko deluje kot signalna molekula, kar rastlini omogoča predvidevanje nihanj svetlobe, temperature in količine vode.
Potencialne uporabe
Kot smo omenili, je sinteza abscisne kisline zelo povezana s hidričnim stresom.
Zaradi tega ta pot in celotno vezje, ki sodeluje pri regulaciji izražanja genov, in encimi, ki sodelujejo v teh reakcijah, predstavljajo potencialno tarčo, da se z genskim inženiringom ustvarijo različice, ki uspešno prenašajo visoke koncentracije soli in obdobja pomanjkanje vode.
Reference
- Campbell, NA (2001). Biologija: pojmi in odnosi. Pearsonova vzgoja.
- Finkelstein, R. (2013). Sinteza in odziv abscesne kisline. Knjiga Arabidopsis / Ameriško društvo rastlinskih biologov, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fitohormoni, metabolizem in način delovanja, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín editores. Znanosti.
- Himmelbach, A. (1998). Signalizacija abscisne kisline za uravnavanje rasti rastlin. Filozofski posli londonskega kraljevega združenja B: Biological Sciences, 353 (1374), 1439-1444.
- Nambara, E., in Marion-Poll, A. (2005). Biosinteza in katabolizem abscesne kisline. Annu Rev. Plant Biol., 56, 165–185.
- Raven, PHE, Ray, F., & Eichhorn, SE Plant Biology. Uredništvo Reverté.
