CENTRIOLE: FUNKCIJE IN ZNAČILNOSTI - ZNANOST

V centrioles so valjaste strukture sestavljene iz celic grozdov mikrotubulov. Sestavljajo jih beljakovinski tubulin, ki ga najdemo v večini evkariontskih celic.

Povezani par centriolov, obdan z brezoblično maso gostega materiala, ki se imenuje pericentriolarni material (PCM), tvori strukturo, imenovano centrosom.

Centriole so valjaste strukture, ki jih sestavljajo grozdi mikrotubul. Večina centriolov je sestavljena iz devetih sklopov mikrotubulnih tria, razporejenih v valju.

Funkcija centriolov je usmerjanje sestavljanja mikrotubul, ki sodelujejo pri celični organizaciji (položaj jedra in prostorska razporeditev celice), tvorbi in funkciji flagella in cilije (ciliogeneza) in delitvi celic (mitoza in mejoza).

Centriole najdemo v celičnih strukturah, ki jih v živalskih celicah poznamo kot centrosome, v rastlinskih celicah pa jih ni.

Napake v strukturi ali številu centriolov v vsaki celici imajo lahko velike posledice za fiziologijo organizma, kar med drugim povzroči spremembe v odzivu na stres med vnetjem, moško neplodnostjo, nevrodegenerativnimi boleznimi in tvorbo tumorjev.

Centriola je valjaste zgradbe. Par povezanih centriolov, obdan z brezformno maso gostega materiala (imenovanega "pericentriolarni material" ali PCM), tvori sestavljeno strukturo, imenovano "centrosom."

Do nekaj let so veljali za nepomembne, ko je bilo sklenjeno, da so glavne organele pri izvajanju celične delitve in podvajanja (mitoze) v evkariontskih celicah (predvsem pri ljudeh in drugih živalih).

Celica

Zadnji skupni prednik vsega življenja na Zemlji je bil ena sama celica, zadnji skupni prednik vseh evkariotov pa je bila ciliirana celica s centrioli.

Vsak organizem je sestavljena iz skupine interaktivnih celic. Organizmi vsebujejo organe, organe sestavljajo tkiva, tkiva so sestavljena iz celic, celice pa so sestavljene iz molekul.

Vse celice uporabljajo enake molekularne "gradnike", podobne metode za shranjevanje, vzdrževanje in izražanje genetskih informacij ter podobne procese presnove energije, molekularnega transporta, signalizacije, razvoja in strukture.

Mikrotubule

V zgodnjih dneh elektronske mikroskopije so celični biologi opazovali dolge tubule v citoplazmi, ki so jih poimenovali mikrotubule.

Opazili so morfološko podobne mikrotubule, ki tvorijo vlakna mitotskega vretena kot sestavine aksonov nevronov in kot strukturne elemente v cilijih in flageli.

Pozorni pregled posameznih mikrotubul je pokazal, da so bile vse sestavljene iz 13 vzdolžnih enot (danes jih imenujemo protofilamenti), sestavljenih iz glavnega proteina (sestavljenega iz tesno povezane α-tubulinske in β-tubuline podenote) in več beljakovin, povezanih z mikrotubule (MAP).

Mikrotubuli so poleg svojih funkcij v drugih celicah bistvenega pomena za rast, morfologijo, migracijo in polarnost nevrona, pa tudi za razvoj, vzdrževanje in preživetje ter učinkovit živčni sistem .

Pomen občutljivega prepletanja komponent citoskeleta (mikrotubule, aktinske nitke, vmesni filamenti in septini) se odraža v številnih človekovih nevrodegenerativnih motnjah, povezanih z nenormalno dinamiko mikrotubulov, vključno s Parkinsonovo boleznijo in Alzheimerjevo boleznijo.

Cilia in flagella

Cilia in flagele so organele, ki jih najdemo na površini večine evkariontskih celic. Sestavljajo jih predvsem mikrotubule in membrane.

Mobilnost sperme je posledica gibljivih citoskeletnih elementov, ki so prisotni v njenem repu, imenovanih aksonemi. Struktura aksonemov je sestavljena iz 9 skupin po 2 mikrotubule, molekulskih motorjev (dyneinov) in njihovih regulacijskih struktur.

Centriole igrajo osrednjo vlogo pri ciliogenezi in napredovanju celičnega cikla. Zorenje centriola povzroči spremembo funkcije, kar vodi od delitve celic do nastanka cilija.

Napake v strukturi ali funkciji aksonema ali cilije povzročajo več motenj pri ljudeh, imenovanih ciliopatije. Te bolezni prizadenejo različna tkiva, vključno z očmi, ledvicami, možgani, pljuči in gibljivostjo sperme (kar pogosto vodi do moške neplodnosti).

Centriole

Devet trojčkov mikrotubul, razporejenih po obodu (tvorijo kratek votel valj), so "gradniki" in glavna struktura centriole.

Dolga leta se je struktura in delovanje centriolov zanemarjalo, kljub temu, da je bil centrosom do 1880-ih vizualno prikazan s svetlobno mikroskopijo.

Theodor Boveri je leta 1888 objavil semensko delo, v katerem opisuje izvor centrosoma iz sperme po oploditvi. V svojem kratkem sporočilu iz leta 1887 je Boveri zapisal, da:

„Centrosom predstavlja dinamično središče celice; Njegova delitev ustvarja centre hčerinskih celic, okoli katerih so simetrično razporejene vse ostale celične komponente … Centrosom je pravi delitveni organ celice, posreduje jedrsko in celično delitev. "(Scheer, 2014: 1) . .

Kmalu po sredini 20. stoletja je z razvojem elektronske mikroskopije vedenje centriolov preučil in razložil Paul Schafer.

Na žalost je bilo to delo v veliki meri prezrto, ker so se raziskovalci začeli osredotočati na izsledke Watsona in Krika o DNK.

Centrosom

Par centriolov, ki se nahajajo v bližini jedra in pravokotno drug na drugega, so "centrosom." Eden od centriolov je znan kot "oče" (ali mati). Drugi je znan kot "sin" (ali hči; je nekoliko krajši in ima svoje podlago pritrjeno na bazo matere).

Proksimalni konci (na povezavi obeh centriolov) so potopljeni v beljakovinski "oblak" (morda do 300 ali več), znan kot center za organizacijo mikrotubulov (MTOC), saj zagotavlja beljakovine, potrebne za gradnjo mikrotubule.

MTOC je znan tudi kot "pericentriolarni material", in je negativno nabit. Nasprotno so distalni konci (stran od povezave obeh centriolov) pozitivno nabiti.

Par centriolov je skupaj z okoliškim MTOC znan kot "centrosom."

Podvajanje v centrosomih

Ko se začnejo centriole podvajati, se oče in sin nekoliko ločita, nato pa vsak centriole na svojem dnu začne oblikovati novo centriolo: oče z novim sinom in sin z novim lastnim sinom ("vnuk"). .

Medtem ko pride do podvajanja centriolov, se jedrska DNK prav tako podvaja in ločuje. To pomeni, da trenutne raziskave kažejo, da sta podvajanje in ločevanje DNK nekako povezana.

Podvajanje in delitev celic (mitoza)

Mitotski proces je pogosto opisan v fazi pobudnika, imenovanem "vmesnik", ki mu sledijo štiri razvojne faze.

Med interfazo se centriole podvojijo in ločijo na dva para (eden od teh parov se začne premikati proti nasprotni strani jedra) in DNK se razdeli.

Po podvajanju centriolov se mikrotubule centriolov razširijo in poravnajo vzdolž glavne osi jedra in tvorijo "mitotsko vreteno".

V prvi od štirih razvojnih faz (I. faza ali "Profaza") se kromosomi kondenzirajo in se približajo bližje, jedrska membrana pa začne slabeti in raztapljati. Istočasno se oblikuje mitotsko vreteno s pari centriolov, ki so zdaj nameščeni na koncih vretena.

V drugi fazi (faza II ali "Metafaza") se strune kromosomov poravnajo z osjo mitotskega vretena.

V tretji fazi (faza III ali "Anafaza") se kromosomske verige razdelijo in premaknejo na nasprotne konce zdaj podolgovatega mitotskega vretena.

Nazadnje se v četrti fazi (faza IV ali "telofaza") okoli ločenih kromosomov oblikujejo nove jedrske membrane, mitotsko vreteno se razpade in ločevanje celic se začne dokončati s polovico citoplazme, ki gre z vsakim novim jedrom.

Na vsakem koncu mitotskega vretena par centriolov pomembno vpliva (očitno povezan s silami, ki jih povzročajo elektromagnetna polja, ustvarjena z negativnimi in pozitivnimi naboji na svojem proksimalnem in distalnem koncu) v celotnem procesu delitve celice.

Centrosom in imunski odziv

Izpostavljenost stresu vpliva na delovanje, kakovost in trajanje življenja organizma. Stres, ki ga na primer povzroči okužba, lahko privede do vnetja okuženih tkiv in aktivira imunski odziv v telesu. Ta odziv ščiti prizadeti organizem in izloča patogena.

Številni vidiki funkcionalnosti imunskega sistema so dobro znani. Vendar molekularni, strukturni in fiziološki dogodki, v katere je centrosom vključen, ostajajo enigma.

Nedavne študije so odkrile nepričakovane dinamične spremembe v strukturi, lokaciji in funkciji centrosoma v različnih pogojih, povezanih s stresom. Na primer, po oponašanju pogojev okužbe je bilo ugotovljeno povečanje proizvodnje PCM in mikrotubul v medfaznih celicah.

Centrosomi ob imunski sinapsi

Centrosom ima zelo pomembno vlogo v strukturi in funkciji imunološke sinapse (SI). Ta struktura je oblikovana s specializiranimi interakcijami med T celico in antigen predstavljajočo celico (APC). Ta interakcija med celicami in celicami sproži migracijo centrosoma proti SI in njegovo nadaljnje priklop na plazemsko membrano.

Priključitev centrosomov v SI je podobna kot pri ciliogenezi. Vendar v tem primeru ne sproži sestavljanja cilija, temveč sodeluje pri organizaciji SI in izločanju citotoksičnih veziklov za liziranje ciljnih celic in postane ključni organ pri aktivaciji T celic.

Centrosomski in toplotni stres

Centrosom je tarča "molekularnih chaperonov" (nabora beljakovin, katerih funkcija je pomagati zlaganje, sestavljanje in celični transport drugih beljakovin), ki zagotavljajo zaščito pred izpostavljenostjo vročinskemu udarcu in stresu.

Stresni dejavniki, ki vplivajo na centrosom, vključujejo poškodbe DNK in vročino (kakršno imajo celice vročinskih bolnikov). Poškodba DNA sproži poti popravljanja DNK, kar lahko vpliva na delovanje centrosomov in sestavo beljakovin.

Stres, ki ga povzroča toplota, povzroči spremembo strukture centriola, motenje centrosoma in popolno inaktivacijo njegove sposobnosti oblikovanja mikrotubul, spreminjanje tvorbe mitotskega vretena in preprečevanje mitoze.

Motnja delovanja centrosomov med vročino bi lahko bila prilagodljiva reakcija na inaktivacijo vretenastih polov in preprečevanje nenormalne delitve DNK med mitozo, zlasti glede na potencialno disfunkcijo več beljakovin po toplotno povzročeni denaturaciji.

Prav tako bi lahko celici zagotovili dodatni čas, da si povrne svoj bazen funkcionalnih beljakovin pred ponovnim zagonom delitve celic.

Druga posledica inaktivacije centrosomov med vročino je nezmožnost prenosa na SI, da bi ga organiziral in sodeloval pri izločanju citotoksičnih veziklov.

Nenormalen razvoj centriolov

Razvoj centriola je precej zapleten proces in čeprav v njem sodeluje vrsta regulacijskih beljakovin, se lahko pojavijo različne vrste okvar.

Če je v deležu beljakovin neravnovesje, je lahko hčerinski centriol pokvarjen, njegova geometrija je lahko izkrivljena, osi para se lahko oddaljijo od pravokotne oblike, lahko se razvije več hčerinskih centriolov, hčerinski centriol lahko doseže celotno dolžino čas ali pa se ločitev parov lahko zavleče.

Ko pride do napačnega ali napačnega podvajanja centriolov (z geometrijskimi napakami in / ali večkratnim podvajanjem), se podvajanje DNK spremeni, pride do kromosomske nestabilnosti (CIN).

Prav tako okvare centrosomov (na primer povečan ali povečan centrosom) vodijo v CIN in spodbujajo razvoj več hčerinskih centriolov.

Te razvojne napake povzročajo poškodbe celic, kar lahko celo privede do maligne bolezni.

Nenormalni centrioli in maligne celice

Zahvaljujoč intervenciji regulativnih beljakovin, ko celice odkrijejo nepravilnosti v razvoju centriolov in / ali centrosoma, lahko celice izvajajo samo-korekcijo nepravilnosti.

Če pa ne dosežemo samopopravljanja nenormalnosti, lahko nenormalni ali več-hčerinski centrioli ("nadčloveški centrioli") povzročijo nastanek tumorjev ("tumorigeneza") ali celično smrt.

Nadštevilčni centrioli se nagibajo k združevanju, kar vodi v združevanje centrosoma ("pomnoževanje centrosomov", značilno za rakave celice), spreminjanje polarnosti celic in normalen razvoj mitoze, kar ima za posledico pojav tumorjev.

Za celice z nadštevilnimi centrioli je značilen presežek pericentriolarnega materiala, prekinitev valjaste strukture ali prekomerna dolžina centriolov in centriolov, ki niso pravokotni ali slabo nameščeni.

Domnevajo, da bi grozdi centriolov ali centrosomi v rakavih celicah lahko služili kot "biomarker" pri uporabi terapevtskih in slikovnih sredstev, kot so superparamagnetni nanodelci.

Reference

Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubule: 50 let od odkritja tubulina. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322–328.
Buchwalter, RA, Chen, JV, Zheng, Y., & Megraw, TL Centrosome v celični delitvi, razvoju in bolezni. eLS.
Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Posledice okvar številskega središča v razvoju in bolezni. V citoskeletu Microtubule (str. 117–149). Springer Dunaj.
Huston, RL (2016). Pregled aktivnosti Centriole in zmotne aktivnosti med oddelkom celic. Napredek bioznanosti in biotehnologije, 7 (03), 169.
Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Disfunkcija spermijev in ciliopatija. Reproduktivna medicina in biologija, 15 (2), 77–94.
Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Celični mehanizmi nadzora ciliarne dolžine. Celice, 5 (1), 6.
Lodish, H., Berk, A., Kaiser, CA, Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, KC (2016). Molekularna celična biologija. New York: WH Freeman in Company.
Matamoros, AJ, & Baas, PW (2016). Mikrotubuli pri zdravju in degenerativni bolezni živčnega sistema. Bilten o raziskavah možganov, 126, 217-225.
Pellegrini, L., Wetzel, A., Grannó, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Nazaj na tubul: dinamika mikrotubulov pri Parkinsonovi bolezni. Znanosti o celičnem in molekularnem življenju, 1-26.
Scheer, U. (2014). Zgodovinske korenine centrosomskih raziskav: odkritje Boverijevih diapozitivov v mikroskopu v Würzburgu. Phil. Trans R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
Severson, AF, von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Poglavje Pet-oocitni meiotični vretena in delovanje in delovanje. Aktualne teme v razvojni biologiji, 116, 65–98.
Soley, JT (2016). Primerjalni pregled centriolarnega kompleksa sperme pri sesalcih in pticah: variacije na temo. Znanost o reprodukciji živali, 169, 14–23.
Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). The Centrosome: Phoenix Organelle imunskega odziva. Enocelična biologija, 2016.
Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, večitalenten renesančni organelle. Perspektive hladne pomladne luke v biologiji, 8 (12), a025049.
Aktivacija limfocitov Izvirno delo zvezne vlade ZDA - javno dobro. Prevedel BQmUB2012110.
Alejandro Porto - Izpeljava datoteke: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg iz Petr94. Osnovna shema evkariontske živalske celice.
Kelvinsong - cikel Centrosome (uredniška različica) .svg. V španščino ga je prevedel Alejandro Porto.
Kelvinsong - Lastno delo. Diagram centrosoma, brez rumenega okvira.
Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
NIAID / NIH - fototok NIAID Flickr. Mikrograf človeškega T limfocita (imenovan tudi T-celica) iz imunskega sistema zdravega darovalca.
Silvia Márquez in Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
Poenostavljeni spermatozonski diagram.svg: Mariana Ruiz izpeljano delo: Miguelferig.

CENTRIOLE: FUNKCIJE IN ZNAČILNOSTI - ZNANOST - 2026