- Struktura
- Lastnosti
- V prokariotih
- Pri evkariotih
- Kaj je gen?
- RNA polimeraza II
- Faktorji transkripcije
- RNA polimeraza I in III
- Faktorji transkripcije
- RNA polimeraza v organelih
- V arhajih
- Razlike z DNK polimerazo
- Reference
RNA polimeraza je encim kompleks, ki je odgovoren za posredovanje polimerizacijo molekulo RNA iz DNA sekvence, ki se uporablja kot s šablono. Ta postopek je prvi korak v ekspresiji genov in se imenuje transkripcija. RNA polimeraza se veže na DNA na zelo določenem območju, znanem kot promotor.
Ta encim - in postopek prepisovanja na splošno - je pri evkariotih bolj zapleten kot pri prokariotih. Evkarioti imajo več RNA polimeraz, ki so specializirane za določene vrste genov, v nasprotju s prokarioti, kjer se vsi geni prepisujejo v enem razredu polimeraze.

Struktura RNA polimeraze v akciji.
Vir: I, Splette
Povečana zapletenost znotraj evkariontske rodu v elementih, povezanih s transkripcijo, je verjetno povezana z bolj prefinjenim sistemom genske regulacije, značilnim za večcelične organizme.
Pri arhejah je transkripcija podobna postopku, ki se pojavlja pri evkariontih, kljub temu da imajo le eno polimerazo.
Polimeraze ne delujejo same. Da se postopek prepisa pravilno začne, je potrebna prisotnost proteinskih kompleksov, imenovanih transkripcijski faktorji.
Struktura
Najbolj značilna polimeraza RNA so polimeraze bakterij. Sestavljen je iz več polipeptidnih verig. Encim ima več podenot, ki so katalogizirane kot α, β, β 'in σ. Pokazalo se je, da ta zadnja podenota ne sodeluje neposredno v katalizi, ampak je vključena v specifično vezavo na DNK.
Dejansko, če odstranimo σ podenoto, polimeraza še vedno lahko katalizira povezano reakcijo, vendar to stori v napačnih regijah.
Podenota α ima maso 40.000 daltonov in dva sta. Od β in β ´ podenot je le 1 in imata maso 155.000 oziroma 160.000 daltonov.
Te tri strukture se nahajajo v jedru encima, medtem ko je σ podenota dlje in se imenuje faktor sigme. Celoten encim - ali holoencim - ima skupno težo blizu 480 000 daltonov.
Struktura RNA polimeraze je zelo spremenljiva in je odvisna od preučene skupine. Vendar je pri vseh organskih bitjih kompleksen encim, sestavljen iz več enot.
Lastnosti
Funkcija polimeraze RNA je polimerizacija nukleotidov verige RNA, zgrajena iz DNK predloge.
Vse informacije, potrebne za izgradnjo in razvoj organizma, so zapisane v njegovi DNK. Vendar pa podatki niso neposredno prevedeni v beljakovine. Potreben je vmesni korak do molekule RNA.
Ta transformacija jezika iz DNK v RNA posreduje RNA polimeraza in pojav imenujemo transkripcija. Ta postopek je podoben podvajanju DNK.
V prokariotih
Prokarioti so enocelični organizmi, brez definiranega jedra. Od vseh prokariotov je bil najbolj raziskan organizem Escherichia coli. Ta bakterija je običajni prebivalec naše mikrobiote in je bila idealni model za genetike.
Polmeraza RNA je bila najprej izolirana iz tega organizma in večina študij transkripcije je bila izvedena v E. coli. V posamezni celici te bakterije najdemo do 7000 molekul polimeraze.
Za razliko od evkariotov, ki imajo tri vrste polimeraze RNA, so v prokariotih vsi geni obdelani z eno samo vrsto polimeraze.
Pri evkariotih
Kaj je gen?
Evkarioti so organizmi, ki imajo jedro, ločeno z membrano in imajo različne organele. Za evkariontske celice so značilne tri vrste nuklearnih polimeraz RNA, vsaka vrsta pa je odgovorna za prepisovanje določenih genov.
"Gen" ni enostavno določiti. Običajno smo navajeni poklicati katero koli zaporedje DNK, ki je na koncu prevedeno v protein "gen". Čeprav je prejšnja trditev resnična, obstajajo tudi geni, katerih končni produkt je RNA (in ne protein) ali pa so geni, ki sodelujejo pri uravnavanju izražanja.
Obstajajo tri vrste polimeraz, označene kot I, II in III. Spodaj bomo opisali njegove funkcije:
RNA polimeraza II
Geni, ki kodirajo beljakovine - in vključujejo messenger RNA - prepisuje RNA polimeraza II. Zaradi svoje pomembnosti v sintezi beljakovin je bila polimeraza, ki jo raziskovalci najbolj preučujejo.
Faktorji transkripcije
Ti encimi ne morejo sami usmeriti postopka prepisovanja, potrebujejo prisotnost beljakovin, imenovanih transkripcijski faktorji. Ločimo lahko dve vrsti transkripcijskih faktorjev: splošni in dodatni.
Prva skupina vključuje beljakovine, ki sodelujejo pri prepisovanju vseh promotorjev polimeraze II. Ti so osnovni mehanizmi prepisa.
V sistemih in vitro je bilo opisanih pet splošnih dejavnikov, ki so nujno potrebni za začetek transkripcije z RNA polimerazo II. Ti predlagatelji imajo konsenzusno zaporedje, imenovano "polje TATA".
Prvi korak pri prepisovanju vključuje vezavo faktorja, imenovanega TFIID, na polje TATA. Ta protein je kompleks z več podenotami - vključno z določeno vezavno škatlo. Sestavljen je tudi iz ducata peptidov, imenovanih TAF (dejavniki, povezani s TBP).
Tretji dejavnik je TFIIF. Po rekrutaciji polimeraze II sta faktorja TFIIE in TFIIH potrebna za začetek prepisa.
RNA polimeraza I in III
Ribosomske RNK so strukturni elementi ribosomov. Poleg ribosomske RNA so ribosomi sestavljeni iz beljakovin in so odgovorni za prenašanje molekule RNA v beljakovino.
Prenosne RNK sodelujejo tudi v tem procesu prevajanja, kar vodi do aminokisline, ki bo vgrajena v oblikovalno polipeptidno verigo.
Te RNK (ribosomske in prenosne) prepisujejo RNA polimeraze I in III. RNA polimeraza I je specifična za prepisovanje največjih ribosomalnih RNK, znanih kot 28S, 28S in 5,8S. S se nanaša na koeficient usedanja, to je hitrost usedanja med postopkom centrifugiranja.
RNA polimeraza III je odgovorna za prepisovanje genov, ki kodirajo najmanjše ribosomske RNA (5S).
Poleg tega niz majhnih RNK (ne pozabite, da obstaja več vrst RNA, ne le najbolj znanih sesalnih, ribosomalnih in prenosnih RNK), kot so majhne jedrske RNK, prepisuje RNA polimeraza III.
Faktorji transkripcije
RNA polimeraza I, rezervirana izključno za prepisovanje ribosomalnih genov, za svojo aktivnost potrebuje več faktorjev transkripcije. Geni, ki kodirajo ribosomsko RNA, imajo promotor, ki se nahaja približno 150 baznih parov "navzgor" od začetnega mesta transkripcije.
Promotor prepoznata dva faktorja transkripcije: UBF in SL1. Te se vežejo na promotor in rekrutirajo polimerazo I, ki tvori iniciacijski kompleks.
Ti dejavniki so sestavljeni iz več beljakovinskih podenot. Podobno se zdi, da je TBP skupni transkripcijski faktor za vse tri polimeraze v evkariontih.
Za RNA polimerazo III smo ugotovili transkripcijski faktor TFIIIA, TFIIIB in TFIIIC. Ti se vežejo zaporedno na transkripcijski kompleks.
RNA polimeraza v organelih
Ena od značilnosti evkariotov so podcelični oddelki, imenovani organele. Mitohondriji in kloroplasti imajo ločeno RNA polimerazo, ki spominja na ta encim v bakterijah. Te polimeraze so aktivne in prepisujejo DNK, ki ga najdemo v teh organelah.
Po endosimbiotični teoriji evkarioti prihajajo iz dogodka simbioze, kjer je ena bakterija zajela manjši. To relevantno evolucijsko dejstvo razloži podobnost polimeraz mitohondrijev s polimerazo bakterij.
V arhajih
Tako kot pri bakterijah je tudi v arhejah ena vrsta polimeraze odgovorna za prepisovanje vseh genov enoceličnega organizma.
Vendar pa je RNA polimeraza arheje zelo podobna strukturi polimeraze v evkariotih. Predstavljajo natančno TATA polje in transkripcijske faktorje, TBP in TFIIB.
Na splošno je postopek prepisovanja pri evkariotih precej podoben tistemu, ki ga najdemo v arhejah.
Razlike z DNK polimerazo
Replikacijo DNK orkestrira encimski kompleks, imenovan DNA polimeraza. Čeprav se ta encim pogosto primerja z polimerazo RNA - oba katalizirata polimerizacijo nukleotidne verige v smeri 5 'do 3' - se v več pogledih razlikujeta.
DNK polimeraza potrebuje kratek nukleotidni fragment, da se začne razmnoževanje molekule, ki se imenuje primer ali primer. Polmeraza RNA lahko začne sintezo de novo in ne potrebuje temeljnega premaza za svojo aktivnost.
DNA polimeraza se lahko veže na različna mesta vzdolž kromosoma, medtem ko se polimeraza veže le na genske promotorje.
Kar zadeva mehanizme lektoriranja encimov, so tisti iz DNK polimeraze veliko bolj znani, saj lahko popravijo napačne nukleotide, ki so bili po pomoti polimerizirani.
Reference
- Cooper, GM, Hausman, RE in Hausman, RE (2000). Celica: molekularni pristop (letnik 2). Washington, DC: ASM press.
- Lodish, H., Berk, A., Darnell, JE, Kaiser, CA, Krieger, M., Scott, poslanec,… & Matsudaira, P. (2008). Molekularna celična biologija. Macmillan.
- Alberts B, Johnson A, Lewis J in sod. (2002). Molekularna biologija celice. 4. izdaja. New York: Garland Science
- Pierce, BA (2009). Genetika: konceptualni pristop. Panamerican Medical Ed.
- Lewin, B. (1975). Genska ekspresija. UMI knjige na zahtevo.
