APOMIXIS: VRSTE, MEHANIZEM, POMEN IN PRIMERI - ZNANOST - 2026

Apomiksijo je oblika nespolno razmnoževanje nekaterih vrst s semeni. Njen rezultat je genetsko identična generacija matični rastlini. Etimološki pomen apomixisa izhaja iz grškega "apo", kar pomeni - pomanjkanje ali odsotnost - in "mixis", kar pomeni - zmes ali združitev. Dejansko v apomixisu ne pride do združitve moških in ženskih gameta za nastanek zarodka.

Akomiktične rastline ne izražajo prilagodljivih prednosti - z evolucijskega vidika -, ki jih omogoča spolna reprodukcija. Vendar je apomixis mehanizem, ki omogoča vzdrževanje genotipov, prilagojenih specifičnim okoljskim pogojem.

Dandelion (Taraxacum officinalis) je ena glavnih vrst apomictic. Vir: pixabay.com

V apomixisu reproduktivni mehanizem zaobide spolni proces in omogoči, da se rastlina razmnožuje s semeni. Pri tem procesu ne pride do mejoze, tvorbe zarodkov iz oploditve in ustvarjanja sposobnega endosperma.

Semena apomictic rastlin nastane iz materinega tkiva ovule, mimo mioze in oploditve. Ta vrsta razmnoževanja je pogosta pri večini vrst družine Poaceae, pa tudi v rodovih Asteraceae, Rosaceae in Rutaceae.

Če bi to zmogljivost lahko prenesli na pridelke agronomskega pomena, kot sta koruza in pšenica, bi to postalo koristen del genetskega izboljšanja, saj bi njegova uporaba dala prednost količini in kakovosti hrane, pridobljene iz vrhunskih genotipov.

Vrste

Znani so trije različni mehanizmi, s pomočjo katerih se rastline razmnožujejo z apomixisom. Gametophytic apomixis zaradi diplosporije in aposporije ter sporophytic apomixis ali naključni zarodek.

Diplosporia

Diplosporia je aseksualni razmnoževalni mehanizem ali apomixis, pri katerem zarodek izvira iz neredukcijskega zarodnega vrečka. Zaradi tega ima novi zarodek isto kromosomsko številko kot matična rastlina.

Gre za postopek, ki se zgodi, ko se matična celica zarodne vrečice ali ženski gametofit razvije neposredno iz zarodka. Znan tudi kot diploidna partenogeneza, za katero je značilna prisotnost diploidnega zarodka.

Aposporia

Aposporia je apomistični ali aseksualni razmnoževalni mehanizem, kjer vrečka zarodkov izvira iz somatskih celic. Zarodna vrečka izvira iz neke somatske celice, ki se nahaja v integriteti ali nuceli, ki obdaja matično celico zarodne vrečke.

V tem primeru se razvije gametofit, vendar se mejoza ne pojavi; zarodek je tudi diploiden. Pri tem procesu ne pride do zmanjšanja števila kromosomov, kar dopolnjuje partenogeneza ali apomiktični razvoj jajčne celice.

Paspalum dilatatum, aposporna vrsta. Vir: Jebulon

Dopuščeni zarodek

Imenuje se nucellarni zarodek ali sporophytic apomixis, gre za vrsto aseksualne reprodukcije s semeni ali apomixisom, ki je pogost v citrusih. V tem primeru ne opazimo tvorbe zarodne vrečice, saj se zarodek razvije iz diploidnega sporofita.

Pravzaprav zarodek izvira iz somatske celice na ravni jajčeca matične rastline. Kasneje se razvije z zaporednimi mitotskimi delitvami, ne pride niti do mejoznega procesa niti do nastanka ženskega gametofita.

Mehanizem

Apomixis je rezultat spreminjanja nekaterih faz embrionalnih procesov, ki so temeljni za spolno razmnoževanje. V tem primeru je zmanjšanje števila kromosomov in mejotski proces, vključno z naključno združitvijo in zlitjem gameta.

Dejansko med apomixisom te embrionalne spremembe uspejo onemogočiti mejotski proces in njegove produkte. Prav tako se izognejo ali nadomestijo postopek gnojenja s partenogenetskim razvojem.

V apomixisu obstajajo štirje embrionalni procesi, ki ga razlikujejo od spolne reprodukcije:

Apomeioza

Gre za postopek, ki nastane, ko se sporofitske strukture oblikujejo brez mejotske redukcije ali degeneracije makrospora -megaspore-. Predstavlja poenostavitev mejotskega procesa, pojavljajo pa se tako v diplosporiji kot pri aposporiji.

Razvoj zarodne vreče

V apomixisu imajo citološko nereduktivne celice (2 ⁿ ) sposobnost razvoja zarodne vrečke. V primeru apospornih apomictičnih vrst se zarodna vreča razvije iz notranjega dela semenskega primordija ali nucele.

Partenogeneza

Embrionalni proces, ki povzroči nastanek zarodka neposredno iz jajčne celice, brez predhodne oploditve. Se pravi apomiktični razvoj ovule za tvorbo nove rastline iz neplodne jajčne celice.

Pri citrusih je pogost naključni postopek zarodkov. Vir: pixabay

Psevdogamija

Proces, povezan s tistimi apomiktičnimi rastlinami, ki potrebujejo opraševanje, kljub dejstvu, da se razvijejo brez oploditve matične celice. Endosperm nastane iz zlitja moške gamete s polarnimi jedri celic zarodne vrečke.

Dejansko pri gametofitskih procesih apomiksa zatremo zlitje ženskih in moških spolnih celic ali dvojno oploditev. Kljub temu pa oploditev polarnih jeder prekliče, se endosperm razvije neodvisno.

Pomen

Apomixis je učinkovita tehnika za pridelavo semen in novih vrst v kratkem času. Pravzaprav omogoča ustvarjanje novih hibridnih sort z boljšimi donosi in višjo fenotipsko kakovostjo.

Z apomixisom se prepreči izguba nekaterih posebnih znakov v hibridih. Je funkcionalen mehanizem za pridelavo rastlin, ki niso bolezni in za doseganje višjih pridelkov in produktivnosti pridelkov.

Primeri

Taraxacum officinalis (maslaček) je eden najpogostejših primerov rastlin apomictic. V zvezi s tem se apomixis pogosto pojavlja pri rastlinah iz družin Poaceae-trave - Rosaceae in spojine -asteraceae-.

V kompozitih ali asteraceae je apomixis neizogibna oblika razmnoževanja večine vrst. Nasprotno, pri Poaceae in Rosaceae se apomixis izmenjuje s spolno razmnoževanjem -apomixis facultative-.

Konkretno, apomixis se pojavlja v več rodih; Ahilija, Arnica, Brahicome, Crepis, Conyza, Erigeron, Eupatorium, Hieracium, Parthenium in Taraxacum.

Pri poaceae je bil apomixis sprva identificiran v rodu Poa, kasneje so ga opisali v različnih panicah in andropogoneas. Med rodovi Poaceae, Butriochloa, Capillipedium, Cenchrus, Dichanthium, Heteropogon, Paspalum, Setaria, Sorghum in Themeda.

Plavajoča trava (Eragrostis curvula). Vir: USDA NRCS Tucson PMC

Pekoča trava (Eragrostis curvula) je vir hrane, ki omogoča povečanje proizvodnje govejega mesa. Ena od njegovih oblik razmnoževanja je prek diplospornega apomiksa, ki je lahko obvezen ali fakultativen.

Drugi primeri apomictic rastlin so v rodovih Sorbus -serbales- in Crataegus -thorn- iz družine Rosaceae. Prav tako kot vrsta Rubus fruticosus (mešanec) in rod cvetočih rastlin Hieracium, ki pripada družini Asteraceae.

Reference

1. Aguilera, PM (2013). Genetika in lokacija lokusa apomixis pri vrstah skupine Plicatula Paspalum L., razkrite z molekularnimi tehnikami. (Diplomska naloga) Nacionalna univerza za severovzhod. Fakulteta za kmetijske vede. Severovzhodni botanični inštitut. (IBONE-CONICET).
2. Apomixis (2018) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Obnovljeno na: es.wikipedia.org
3. Ferrari Felismino, Mariana, Pagliarini, Maria Suely in Borges do Valle, Cacilda. (2010). Mejotsko vedenje interspecifičnih hibridov med umetno tetraploidno spolno Brachiaria ruziziensis in tetraploidno apomictic B. brizantha (Poaceae). Scientia Agricola, 67 (2), 191–197.
4. Martínez, EJ (2001). Dedovanje apomiktične reprodukcije in identifikacije molekulskih markerjev, povezanih z likom, na Fakulteti za natančne in naravoslovne vede Paspalum notatum. Univerza v Buenos Airesu
5. Meier, MS, Zappacosta, DC, Selva, JP, Cervigni, G., & Echenique, CV (2008). Apomixis, njegova študija in možne uporabe. AgroUNS, letnik V, št. 9. str. 10–13.
6. Quero Carrillo, AR, Enríquez Quiroz, JF, Morales Nieto, CR, in Miranda Jiménez, L. (2010). Apomixis in njegov pomen pri izbiri in izboljšanju tropskih krmnih trav: pregled. Mehiški časopis za živinorejo, 1 (1), 25–42.