GOLGIJEV APARAT: ZNAČILNOSTI, FUNKCIJE IN STRUKTURE - ANATOMIJA IN FIZIOLOGIJA - 2025

Naprava Golgi , znan tudi kot Golgi kompleks, je membranska celični organelle tvorjen z množico ravnih veziklov zloženih skupaj; te vreče imajo v sebi tekočino. Najdemo ga v najrazličnejših evkariotih, vključno z živalmi, rastlinami in glivami.

Ta organela je odgovorna za predelavo, pakiranje, razvrščanje, distribucijo in spreminjanje beljakovin. Poleg tega ima tudi vlogo pri sintezi lipidov in ogljikovih hidratov. Po drugi strani pa pri rastlinah v Golgijevem aparatu pride do sinteze komponent celične stene.

Golgijev aparat so odkrili leta 1888, medtem ko so preučevali živčne celice; njen odkritelj Camillo Golgi je dobil Nobelovo nagrado. Strukturo je mogoče zaznati z obarvanjem s srebrovim kromatom.

Obstoj orgel je bil sprva za takratne znanstvenike dvomljiv, zato so opazovanja Golgija pripisali preprostim izdelkom artefaktov uporabljenih tehnik.

Splošne značilnosti

Aparat Golgi je evkariontska organela membranske narave. V vrečah spominja na vrečke, čeprav se organizacija lahko razlikuje glede na vrsto celice in organizem. Odgovoren je za spremembo beljakovin po prevodu.

Na primer, lahko dodamo nekaj ogljikovih hidratov, da nastane glikoprotein. Ta izdelek je pakiran in razdeljen v celici, kjer je potreben, kot so membrana, lizosomi ali vakuole; lahko ga pošlje tudi izven celice. Prav tako sodeluje pri sintezi biomolekul.

Citoskelet (natančno aktin) določa njegovo lokacijo, kompleks pa običajno najdemo na območju notranjosti celice blizu jedra in centrosoma.

Struktura in sestava

Zastopanje Golgijevega aparata

Kompleks Golgi je sestavljen iz niza ravnih, fenestriziranih, diskovnih vrečk, imenovanih Golgijske cisterne, različnih debelin.

Te vreče so zložene v skupinah po štiri ali šest cistern. V celici sesalcev najdete med 40 in 100 celic, povezanih med seboj.

Kompleks Golgi predstavlja zanimivost: v strukturi in tudi po funkcionalnosti je polarnost.

Razlikujete lahko med obrazom cis in trans. Prva je povezana z vnosom beljakovin in jo najdemo v bližini endoplazemskega retikuluma. Drugi je izstopni obraz ali izločanje izdelka; Sestavljeni so iz enega ali dveh rezervoarjev, ki so cevaste oblike.

Skupaj s to strukturo so vezikli, ki sestavljajo prometni sistem. Koščki vreč so združeni v strukturo, ki spominja na obliko loka ali datum.

Pri sesalcih je Golgijev kompleks med postopki delitve celic razdrobljen na več veziklov. Vezikli prehajajo v hčerinske celice in spet prevzamejo tradicionalno obliko kompleksa.

Strukturne izjeme

Organizacija kompleksa ni pogosta pri vseh skupinah organizmov. V nekaterih tipih celic kompleks ni strukturiran kot sklop cistern, zloženih v skupine; nasprotno, nahajajo se posamično. Primer te organizacije je gliva Saccharomyces cerevisiae.

Pri nekaterih enoceličnih organizmih, kot sta toksoplazma ali tripanosom, so poročali o prisotnosti samo enega membranskega kupa.

Vse te izjeme kažejo, da zlaganje konstrukcij ni nujno za izpolnitev njihove funkcije, čeprav bližina med vrečami naredi transportni postopek veliko učinkovitejši.

Podobno nekateri bazalni evkarionti nimajo teh cistern; na primer gobe. Ti dokazi podpirajo teorijo, da se je aparat pojavil v poznejši vrsti kot prvi evkarionti.

Golgi kompleksne regije

Funkcionalno je kompleks Golgi razdeljen na naslednje predelke: cis-omrežje, zloženi vrečki, ki so nato razdeljeni na srednji in trans-pododdelek- ter trans-mrežo.

Molekule, ki bodo spremenjene, vstopijo v Golgijev kompleks po istem zaporedju (cis mreža, ki ji sledijo poddelki, ki se končno izločijo v trans-mrežo).

Večina reakcij se pojavi na najbolj aktivnih območjih: v trans in srednjem poddelenu.

Lastnosti

Kompleks Golgi ima svojo glavno funkcijo posttralacijsko spreminjanje beljakovin zahvaljujoč encimom, ki jih imajo znotraj.

Te modifikacije vključujejo procese glikozilacije (dodajanje ogljikovih hidratov), ​​fosforilacije (dodajanje fosfatne skupine), sulfacije (dodajanje fosfatne skupine) in proteolize (razgradnje beljakovin).

Poleg tega je kompleks Golgi vključen v sintezo specifičnih biomolekul. Vsaka od njegovih funkcij je podrobno opisana spodaj:

Membransko vezana beljakovinska glikozilacija

V Golgijevem aparatu pride do modifikacije proteina v glikoprotein. Tipični kisli pH v notranjosti organele je ključnega pomena za normalno odvijanje tega procesa.

Med Golgijevim aparatom obstaja stalna izmenjava materialov z endoplazemskim retikulumom in lizosomi. V endoplazmatskem retikulumu se modifikacije izvajajo tudi beljakovine; ti vključujejo dodajanje oligosaharida.

Ko te molekule (N-oligosaharidi) vstopijo v Golgijev kompleks, prejmejo vrsto dodatnih sprememb. Če je treba usodo te molekule prenesti izven celice ali jo sprejeti v plazemski membrani, pride do posebnih sprememb.

Te modifikacije vključujejo naslednje korake: odstranitev treh ostankov manoze, dodajanje N-acetilglukozamina, odstranitev dveh manov in dodajanje fukoze, dveh dodatnih N-acetilglukozamina, treh galaktoze in treh ostankov sialne kisline.

Glikozilacija beljakovin, vezanih na lizosome

V nasprotju s tem se beljakovine, ki so namenjene lizosomom, spremenijo na naslednji način: odstranjevanja manoz ni začetnega koraka; namesto tega pride do fosforilacije teh ostankov. Ta korak se pojavi v cis regiji regije.

Nato se N-acetilglukozaminske skupine odstranijo in puščajo manoze s fosfatom, ki je dodan oligosaharidu. Ti fosfati kažejo, da mora biti protein posebej usmerjen na lizosome.

Receptorji, ki so odgovorni za prepoznavanje fosfatov, ki kažejo na njihovo znotrajcelično usodo, se nahajajo v trans mreži.

Presnova lipidov in ogljikovih hidratov

V kompleksu Golgi pride do sinteze glikolipidov in sfingomijelina, pri čemer se kot izvorna molekula uporablja ceramid (prej sintetiziran v endoplazmatskem retikulu). Ta postopek je v nasprotju s postopkom preostalih fosfolipidov, ki sestavljajo plazemsko membrano in so pridobljeni iz glicerola.

Sfingomijelin je razred sfingolipidov. Je obilna sestavina sesalskih membran, zlasti živčnih celic, kjer so del mielinskega ovojnice.

Po njihovi sintezi se prevažajo na končno lokacijo: plazemsko membrano. Njihove polarne glave so nameščene proti zunanji strani celice; Ti elementi imajo posebno vlogo v procesih prepoznavanja celic.

V rastlinskih celicah Golgijev aparat prispeva k sintezi polisaharidov, ki sestavljajo celično steno, zlasti hemiceluloze in pektinov. S pomočjo vezikularnega transporta se ti polimeri prevažajo zunaj celice.

V zelenjavi je ta korak ključnega pomena in približno 80% aktivnosti retikuluma je dodeljeno sintezi polisaharidov. V rastlinskih celicah so poročali o stotinah teh organelov.

Izvoz

Golgijev kompleks prenaša različne biomolekule - beljakovine, ogljikove hidrate in lipide na svoje celične destinacije. Beljakovine imajo nekakšno "kodo", ki je odgovorna za obveščanje cilja, kamor spada.

Prevažajo se v mehurčkih, ki zapustijo trans mrežo in potujejo v določen celični predel.

Proteini se lahko na membrano prenesejo po določeni konstitutivni poti. Zato se nenehno vgrajuje beljakovine in lipidi v plazemsko membrano. Proteini, katerih končna destinacija je kompleks Golgi, ga zadržijo.

Poleg konstitutivne poti so drugi proteini namenjeni zunanji celici in se pojavljajo prek signalov iz okolja, pa naj bodo to hormoni, encimi ali nevrotransmiterji.

Na primer, v celicah trebušne slinavke se prebavni encimi pakirajo v vezikle, ki jih izločajo šele, ko odkrijemo prisotnost hrane.

Nedavne raziskave poročajo o obstoju alternativnih poti membranskih beljakovin, ki ne prehajajo skozi Golgijev aparat. Vendar pa se o teh "nekonvencionalnih" obvoznih poteh razpravlja v literaturi.

Modeli trgovine z beljakovinami

Trgovina z beljakovinami v aparatu je pet modelov. Prva vključuje promet materiala med stabilnimi predelki, vsak ima potrebne encime za izpolnjevanje določenih funkcij. Drugi model vključuje postopno zorenje cistern.

Tretja prav tako predlaga zorenje vrečk, vendar z vključitvijo nove komponente: cevastega prevoza. Glede na model so tubule pomembne v prometu v obe smeri.

Četrti model predlaga, da kompleks deluje kot enota. Peti in zadnji model je najnovejši in trdi, da je kompleks razdeljen na različne predelke.

Posebne funkcije

V nekaterih tipih celic ima kompleks Golgi posebne funkcije. Celice trebušne slinavke imajo specializirane strukture za izločanje insulina.

Različne krvne skupine pri ljudeh so primer različnih vzorcev glikozilacije. Ta pojav je razložen s prisotnostjo različnih alelov, ki kodirajo glukotransferazo.

Reference

1. Cooper, GM in Hausman, RE (2000). Celica: Molekularni pristop. Sinauer Associates.
2. Kühnel, W. (2005). Barvni atlas citologije in histologije. Panamerican Medical Ed.
3. Maeda, Y., & Kinoshita, T. (2010). Kislo okolje Golgija je kritično za glikozilacijo in transport. Metode v encimologiji, 480, 495-510.
4. Munro, S. (2011). Vprašanje: Kaj je Golgijev aparat in zakaj sprašujemo? BMC biologija, 9 (1), 63.
5. Rothman, JE (1982). Golgijev aparat: vloge za ločene predelke'cis 'in'trans'. Recikliranje membran, 120.
6. Tachikawa, M., & Mochizuki, A. (2017). Golgijev aparat se samoorganizira v značilno obliko s pomočjo postmitotične dinamike ponovnega sestavljanja. Zbornik Nacionalne akademije znanosti, 114 (20), 5177-5182.
7. Wang, Y., & Seemann, J. (2011). Biogena Golgi. Perspektive Cold Spring Harbor iz biologije, 3 (10), a005330.