ANTHOCERA: ZNAČILNOSTI, ŽIVLJENJSKI CIKEL, RAZMNOŽEVANJE IN PRIMERI - BIOLOGIJA - 2026

V hornworts (Anthocerotophyta) so skupina ne-žilnih rastlin, ki predstavljajo eno od najbolj primitivnih članov višje rastline. Sprva so bili katalorizirani kot marofiti, zdaj je določen njihov genetski in strukturni odnos z višjimi rastlinami.

Nedavne raziskave molekularne filogenije antoceranov so omogočile določitev, da predstavljajo evolucijski korak za kopenske rastline. Vendar pa se o evolucijski dispoziciji skupine razpravlja, kljub temu da imajo s traheofiti skupni ascendent.

Anthoceros sp. Vir: Bramadi Arya

Večina taksonomskih skupin, ki jih sestavljajo hornworts, se nahaja po vsem svetu predvsem v tropskem podnebju. Idealen habitat za te rastline so vodna okolja, pa tudi senčna in vlažna okolja.

Skupino Anthocerotophyta sestavlja približno 100-150 vrst iz 5 priznanih rodov. So produktivne rastline, ki imajo možnost razmnoževanja in pridobivanja vlage in hranil iz rosišča in padavin.

So učinkoviti kolonizatorji kamnitih površin in vlažnih tal, ki so bogata s hranili, kar ugodno vpliva na njihov razvoj v divjih krajih. Izvajajo pomembno ekološko funkcijo zaščite tal, fiksirnih snovi, vzdrževanja vlage in obnavljajo biotsko raznovrstnost.

Splošne značilnosti

Morfologija

Predstavlja večplastni talas z sploščeno dorsiventralno strukturo, ki običajno tvori rozete z valovitimi ali sinustimi robovi s premerom 3-10 cm. Celice talasa vsebujejo velik en sam, diskovno oblikovan kloroplast in pirenoide, ki obdajajo diskoidni kloroplast.

Phaeoceros carolinianus. Vir: HermannSchachner

Tali sestavljajo celice s tanko celično steno, pritrjene so na substrat preko enoceličnih rizoidov. Epidermis talasa ima nekaj pore ali želodcev, ki jih tvorita dve reniformni okluzivni celici, poleg tega pa nima ventralnih lusk.

Spolni organi -anteridija in arhegonija- se razvijejo v kripti ali porah talasa. Sporofiti predstavljajo želodce z okluzivnimi celicami in izvajajo fotosintetski proces zaradi prisotnosti kloroplastov.

Podnožje sporofita ima gomoljast videz s končno kapsulo v obliki roga, manjka tudi seta. Anthocere ohranjajo simbiotični odnos z nekaterimi cianobakterijami iz rodu Nostoc, ki obstajajo na sluzničnih votlinah talasa.

Sporofiti ohranjajo stalno rast in trajno proizvodnjo spore, povezane s psevdoelaktorji ali sterilnimi higroskopskimi celicami. Kapsule kažejo progresivno rast zaradi prisotnosti interkalarnega meristema, ki se nahaja med kapsulo in stipom.

Habitat in širjenje

Anthocerotophyta najdemo v vlažnih in senčnih okoljih v subtropskih in tropskih regijah po vsem svetu. Pogosti so v gorskih območjih, vlažnih ravninah, rečnih bregovih, vodnih virih in močvirnih deželah; so svetovljanski.

Prilagodijo se razmeram vročega podnebja z visoko relativno vlažnostjo, ne podpirajo intenzivnega mraza ali zmrzali. Povezani z vodnimi viri so odporni na kratke suše in obnovijo svojo presnovno aktivnost, ko so mokri.

Taksonomija

• Kraljevina: Plantae
• Oddelek: Anthocerotophyta ali Anthocerophyta

Razred: Leiosporocerotopsida Stotl. & Crand. -Sttl., 2005.

Fotosintetični organizmi s širokim zelenim talom in celicami s kloroplasti ter škrobnimi ali pirenoidnimi skladiščnimi organeli. Zanje je značilen razvoj številnih sporangij s kloroplasti in stomati. Sestavljajo ga enotno naročilo in ena sama družina.

• Vrstni red: Leiosporocerotales. Hässel, 1988.
  • Družina: Leiosporocerotaceae. Hässel, 1986.

Razred: Anthocerotopsida de Bary ex Jancz., 1957.

Za posameznike tega razreda je značilno, da imajo številne pore, ki jih uporabljajo za shranjevanje rezervnih snovi. Večina celic ima kloroplaste; anthocere tega razreda so povezane s simbiozo s cianobakterijami iz rodu Nostoc.

Ta razred je razvrščen v tri podrazrede in štiri zaporedja: Anthocerotidae (Anthocerotales), Notothyladidae (Notothyladales), Dendrocerotidae (Phymatocerotales in Dendrocerotales).

• Podrazred: Anthocerotidae Rosenv., 1958.
  • Vrstni red: Anthocerotales Limpricht v Cohnu, 1877.
    • Družina: Anthocerotaceae (siva) dumort., 1829.
• Podrazred: Notothyladidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Vrstni red: Notothyladales Hyvönen & Piippo, 1993.
• Podrazred Dendrocerotidae RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Naročite Phymatocerotales RJ Duff, JC Villarreal, Cargill & R., 2007.
  • Naročite Dendrocerotales Hässel, 1988.

Dendroceros sp. raste na lubju drevesa. Vir: J.Ziffer

Življenski krog

Anthocerus vrste -Anthocerotophyta- manifestirajo dve fazi: gametofitično in sporofitično, ki se pojavljata izmenično v višjih rastlinah. Anterocero ima haplo-diplobionski, heteromorfni življenjski cikel, v katerem se razlikujeta haploidni gametofit in diploidni sporofit.

Pri enorodnih vrstah se arhegonija in antheridia razvijeta v isti rastlini, pri dioečah, arhegoniji in antheridiji pa se tvorijo v različnih rastlinah.

Na lobirani površini gametofita se arhegonija odpira in antheridia se nahaja v antheridialnih komorah pod površino talasa. V anthocerotophyta obstajata dve obliki rasti, taloid in folioza.

Taloidne strukture so sploščene z meristematsko cono, ki jo lahko razdelimo z mitozo, kar ustvarja zaporedne dihotomne veje. Spolne strukture se nahajajo v specializiranih strukturah ali na ventralni površini talusa.

Biflagelatni anterozoidi se tvorijo znotraj antheridije in se prevažajo skozi vodo. Ko se oosfera oplodi z anterozoidom, se razdeli in tvori sporofit, ki z mejozo sproži spore.

Življenjski cikel faocera. Vir: izpeljano delo: Smith609 (pogovori) Hornwort_life_cicle_svg_diagram.svg: Mariana Ruiz uporabnik: LadyofHats

Po oploditvi se iz arhegonija razvijejo sporofiti, ki vsebujejo spore. V hornworts sporophyte proizvaja številne spore, ki se sproščajo, ko se struktura odpre, ko raste.

V sporofitu so nameščene specializirane strukture, imenovane psevdo elaterji, ki olajšajo razprševanje sporov. Ko se zarodne kalčke razpršijo, se naselijo v hranilnem substratu, kjer se spremenijo v nove rastline anthocere.

Razmnoževanje

Rogovi so nevaskularne rastline, ki se širijo s spolnim in aseksualnim razmnoževanjem. V resnici hornworms svoj življenjski cikel izmenično spreminjajo med gametophytic fazo in sporophytic fazo.

Spolno razmnoževanje

Pri spolni reprodukciji se spore tvorijo z mejozo iz haploidnih celic, ki se sprostijo, da se naselijo na substratu. Prevladujoči in stalni talu se razvije iz sporov v celotni generaciji gametofitov.

Za talus je značilna nepravilna in valovita oblika, ki mu primanjkuje prevodnih tkiv, kot sta phloem in ksilem. Na ventralnem obrazu se rizomi držijo za podlago, na hrbtni strani predstavlja pore, kjer se razvijejo spolni organi.

Antheridije ostanejo izpostavljene na površini skozi vrh flagelatnega anterozoida. Toda arhegonij ostane znotraj pore, ki vsebuje jajčno celico.

Do oploditve pride zahvaljujoč posredovanju vode, ki prenaša anterozoide v arhegonij, kjer se nahaja jajčna celica. Med drugo generacijo haploidnih sporofitov sporangiji rastejo rogovi v taliju, iz katerega se hranijo in pritrjujejo.

Te sporangije vsebujejo želodce, podobne višjim rastlinam, in za razliko od jetrnih pikic nimajo gob ali karpoforja. Za rogove je značilna neprekinjena rast; sporangij aktivno raste, če so primerne okoljske razmere.

Anthoceros, ki prikazuje talozni gametofit s številnimi sporofiti. Vir: Jason Hollinger

Spore se razvijejo znotraj kapsule, ko se kapsule dozorijo, se odprejo glede na okoljske pogoje. Zrele spore se sprostijo in razširijo zahvaljujoč posredovanju vetra in dežja, dokler se ne zasidrajo v substrat.

Aseksualna reprodukcija

Aseksualno razmnoževanje se zgodi z mitozo, ko se del talija odvaja in razmnožuje rastlino, podobno matičnemu.

Primeri

Anthoceros sp.

Rod družine Anthocerotaceae, ki obsega 118 identificiranih vrst in 57 v postopku odobritve. Zanje je značilna posebna oblika sporangija in temno rjava ali črna barva spore.

Beseda Anthocero etimološko izvira iz grškega cveta ανθος (anthos) in iz roga „κηρας“ (keras). Ima globalno distribucijo.

Anthoceros agrestis

Gre za rog, znan kot "poljski rog", ki ima posebnost predstavitve spojine 4-hidroksilaze cimetne kisline. 4-hidroksilaza cimetne kisline je ena prvih mono-oksigenaz in hidroksilaz citokroma P ^{450, ki je} pogosta pri višjih rastlinah.

Anthoceros agrestis. Vir: BerndH

Folioceros sp.

Nevaskularni rastlinski rod, ki spada v družino Anthocerotaceae, obsega približno 38 identificiranih in 21 prepoznanih vrst. Nahajajo se v tropskih in subtropskih regijah azijske celine, na vlažnih kamninah, vodnih virih in padavih poljih.

Gametofitični taluz ima majhne penaste veje, ki so rumeno zelene, hrustljave in prozorne. Zelo majhne rastline so dolge 3 cm do 1 cm široke; so dionični ali enolični.

Leiosporoceros dussii

Je edina vrsta iz rodu Leiosporoceros iz družine Leiosporocerotaceae, ki se morfološko in gensko razlikuje od ostalih članov skupine Anthocerotophyta. Zanje je značilno, da proizvajajo drobne spore in vzdržujejo cianobakterije v simbiozi v svojih vzdolžno usmerjenih shizogenih kanalih.

Nothoceros sp.

Rod hornworts iz družine Dendrocerotaceae v neotropskem območju in na vzhodu Severne Amerike, Južne Amerike in Nove Zelandije. Gre za rod nevaskularnih rastlin, ki obsega 16 opisanih vrst, od katerih jih je bilo sprejetih le 8.

Phymatoceros sp.

Phymatoceros je edini rod v družini Phymatocerotaceae, ki vključuje dve znani vrsti. So dvosmerne vrste, ki imajo gladke, kodraste in določene taline ter se razvijajo v apnenčastih in vlažnih tleh.

Reference

1. Anthocerotaceae (2017) Wikipedia, The Free Encyclopedia. Obnovljeno na: es.wikipedia.org
2. Antocerotas (2018) Biotska raznovrstnost in taksonomija kriptogamskih rastlin. Univerza v Madridu. Pridobljeno na: escala.bio.ucm.es
3. Delgadillo-Moya, C., in Juárez-Martínez, C. (2014) Biotska raznovrstnost Anthocerotophyta in Marchantiophyta v Mehiki. Mehiški časopis za biotsko raznovrstnost, 85, 106–109.
4. Gómez Agudelo, S. (2014). Življenjski cikel Anthoceros (Anthocerotophyta), značilnosti in razmnoževanje. Obnovljeno v: Naturaleza.paradais-sphynx.com
5. Sodelavci Wikipedije (2018) Hornwort. V Wikipediji, The Free Encyclopedia. Obnovljeno na: es.wikipedia.org