DVOŽIVKE: ZNAČILNOSTI, VRSTE, SISTEMI, RAZMNOŽEVANJE - BIOLOGIJA - 2025

Za dvoživke so razred vretenčarjev, ki nimajo sposobnosti za regulacijo telesne temperature. Razred sestavlja skoraj 6.000 vrst žab, krastač, salamandrov in cecilij. Ta zadnja skupina ni popularno znana in so dvoživke, podobne kači, saj so jim izrodile okončine.

Izraz "dvoživka" se nanaša na eno najpomembnejših lastnosti skupine: na dva načina življenja. Dvoživke imajo na splošno vodno stopnjo ličinke in kopensko odraslo osebo.

Anurana. Vir: pixabay.com

Zato je njegovo razmnoževanje še vedno povezano z vodnimi telesi. Reproduktivni dogodek povzroči jajčece, ki nima amnijskih membran, zato ga je treba odložiti v ribnike ali v vlažnem okolju. Žabe imajo zunanjo oploditev, salamanderji - in verjetno tudi ceceliji - notranje gnojenje.

Koža dvoživk je zelo tanka, vlažna in žlezna. Nekatere vrste imajo modifikacije za proizvodnjo strupa, da se ubranijo pred potencialnimi plenilci. Čeprav imajo nekatere vrste pljuča, so se pri drugih izgubile in dihanje v celoti poteka skozi kožo.

Dvoživke najdemo v najrazličnejših ekosistemih, v tropskih in zmernih regijah (z izjemo oceanskih otokov).

Herpetologija je veja zoologije, zadolžena za proučevanje dvoživk - in tudi plazilcev. Poklic, ki se v tej znanosti profesionalno razvija, je znan kot herpetolog.

značilnosti

Značilnosti kosti

Dvoživke so vretenčarji, tetrapodi in predniki štirinožne živali. Njeno okostje je sestavljeno večinoma iz kosti, število vretenc pa je spremenljivo. Nekatere vrste imajo rebra, ki se lahko ali ne zlijejo na vretenca.

Lobanja salamandrov in žab je na splošno odprta in občutljiva. V nasprotju s tem kaeciliji v svoji lobanji kažejo ogromno zbijanje, ki ga spremeni v težko in trdno strukturo.

Splošna morfologija telesa

Morfologija telesa predstavlja tri osnovne dispozicije, ki ustrezajo taksonomskemu urejenosti razreda: zgrubljeno telo, pluto, brez vratu in spremenjene sprednje podlage za skakanje žab; graciozna zgradba z definiranim vratom, dolgim ​​repom in udi enake velikosti kot salamanderji; in podolgovata, brezmejna oblika cecilij.

Metamorfoza

Za življenjski cikel večine dvoživk je značilno, da je dvofazen: iz jajčeca se izleže vodna ličinka, ki se spremeni v spolno zrel kopenski posameznik, ki odloži jajca in s tem zapre cikel. Druge vrste so izločile vodni stadij.

Koža

Koža dvoživk je dokaj edinstvena. Zanj je značilno, da je zelo fin, vlažen in s prisotnostjo več žlez. Pri vrstah, ki nimajo pljuč, lahko pride do izmenjave plinov skozi kožo. Obstajajo modifikacije struktur, ki sproščajo strupene snovi za boj proti plenilcem.

Na usnju izstopajo presenetljive barve - ali sposobnost kamufliranja. Mnogi od njih so namenjeni opozarjanju ali skrivanju pred plenilci. Pravzaprav je barvanje dvoživk bolj zapleteno, kot se zdi; Sestavljen je iz niza celic, ki hranijo pigmente, imenovane kromatofore.

Vrste (razvrstitev)

Razred Amfibija je razdeljen na tri zaporedje: Red Gymnophiona (Apoda), sestavljen iz kaecilijcev; Urodela (Caudata), ki se običajno imenuje salamander, in Anura (Salientia), ki jo tvorijo žabe, krastače in sorodne vrste. Spodaj bomo opisali vse značilnosti vsakega razreda:

Naročite Gymnophiona (vzdevek)

Eocaecilia micropodia, zgodnji cecilijan s spodnje jure, risba s svinčnikom. Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com)

Gimnofioni ali kacilijci sestavljajo vrstni red 173 vrst organizmov z zelo podolgovatim telesom, brez okončin in s podzemeljskim načinom življenja.

Površno spominjajo na črv ali majhno kačo. Njegovo telo je prekrito z majhnimi dermalnimi luskami in so razveljavljene. Kaecilijanska lobanja je znatno okostenela. V nekaj vodnih oblikah, ki obstajajo, vzorec obroča ni tako označen.

Večino vrst najdemo v tropskih gozdovih Južne Amerike, zakopane v zemljo. O tem pa poročajo tudi v Afriki, Indiji in nekaterih azijskih regijah.

Tako kot pri večini vrst s podzemnimi navadami so oči zelo majhne in pri nekaterih vrstah popolnoma neuporabne.

Naročite Urodela (Caudata)

Salamander salamander. Vir: pixabay.com

Urodelo sestavlja skoraj 600 vrst salamandrov. Te dvoživke naseljujejo v različnih okoljih, tako zmernih kot tropskih. V Severni Ameriki jih je v izobilju. Z ekološkega vidika so salamanderji zelo raznoliki; med drugimi okolji so lahko popolnoma vodni, kopenski, drevesni, podzemni.

Zanje je značilno, da so organizmi majhnih velikosti - redko primerek presega 15 cm. Izjema je orjaški japonski salamander, ki v dolžino doseže več kot 1,5 metra.

Okončine tvorijo pravi kot s prtljažnikom valjastega in tankega telesa, ki ga imajo. Zadnje in zadnje noge so enake velikosti. V nekaterih vodnih in podzemeljskih oblikah so se članice močno zmanjšale.

Naročite Anuro (Salientia)

Pelophylax perezi

Red Anura je najbolj raznolik med dvoživkami s skoraj 5.300 vrstami žab in krastač, razdeljenih v 44 družin. Za razliko od salamandrov anurani nimajo repa. Samo žabe iz rodu Ascaphus imajo eno. Ime reda Anura aludira na to morfološko značilnost.

Nadomestno ime skupine, Salientia, poudarja prilagoditve za gibanje skupine, skozi skoke zahvaljujoč močnim zadnjim nogam. Njihovo telo je debelo in jim primanjkuje vratu.

Je žaba ali krastača?

Včasih, ko vidimo anurana, se običajno vprašamo, ali primerek ustreza "krastači" ali "žabi". Na splošno, ko govorimo o krastači, govorimo o anuru z usnjasto kožo, izrazitimi bradavicami in robustnim telesom, žaba pa je graciozna žival, svetlo obarvana, vpadljiva in z žlezdasto kožo.

Vendar je ta diferenciacija zgolj priljubljena in nima taksonomske vrednosti. Z drugimi besedami; ni taksonomskega območja, imenovanega krastače ali žabe.

Prebavni sistem

1 desni atrij, 2-orth arterija, 3- jajčeca, 4- debelo črevo, 5-levi atrij, 6-ventrikel, 7- želodec, 8- levo pljuče, 9-vranica, 10-tanko črevo. CloacaPicture posnet Jonathan McIntosh

Prilagoditve cefalične regije

Jezik dvoživk je štrleč in jim omogoča, da lovijo majhne žuželke, ki bodo njihov plen. Ta organ ima različne žleze, ki proizvajajo lepljive izločke, ki si prizadevajo zagotoviti zajem hrane.

Lupine imajo v ustnem predelu keratinizirane strukture, ki jim omogočajo, da odstranijo rastlinsko snov, ki jo bodo zaužili. Razporeditev in število teh bukalnih struktur ima taksonomsko vrednost.

Prilagoditve črevesja

Prebavni trakt dvoživk je v primerjavi z drugimi živalmi precej kratek. V celotnem živalskem kraljestvu je prebavni sistem, ki ga sestavljajo kratka črevesja, značilen za mesojedno prehrano, saj so v njih relativno lahko prebavljivi materiali iz hrane.

Pri ličinkah je prebavila daljša, značilnost, ki domnevno spodbuja absorpcijo rastlinske snovi, kar omogoča fermentacijo.

Dieta

Večina dvoživk ima mesojedno prehrano. Znotraj jedilnika anura najdemo več vrst žuželk, pajkov, črvov, polžev, milped in skoraj katero koli žival, ki je dovolj majhna, da jo dvoživke zaužijejo brez večjega napora.

Gymnofions se prehranjujejo z majhnimi nevretenčarji, ki jim uspejo loviti v podzemnih okoljih. Salamanderi imajo mesojedno prehrano.

Nasprotno pa je večina ličinskih oblik treh vrst rastlinojede (čeprav obstajajo izjeme) in se prehranjuje z rastlinsko snovjo in algami, ki jih najdemo v vodnih telesih.

Krvožilni sistem

Didaktični model srca dvoživk. Wagner Souza e Silva / Muzej veterinarske anatomije FMVZ USP

Dvoživke imajo srce z venskim sinusom, dvema atrijama, prekatom in arteriosusom stožca.

Cirkulacija je dvojna: prehaja skozi srce, pljučne arterije in vene oskrbujejo pljuča (pri vrstah, ki jih imajo), kisik s kisikom pa se vrača v srce. Koža dvoživk je bogata z majhnimi krvnimi žilami.

1 - Notranje škrge / točka, kjer se kri ponovno kisi. 2 - Točka, kjer je kri izčrpana s kisikom. 3 - Dvokomorno srce. Rdeča - kisikova kri. Modra - kri, izčrpana s kisikom. Opellegrini15

Ličinka ima drugačen obtok kot je opisan za odrasle oblike. Pred metamorfozo je obtok podoben tistemu, ki ga najdemo pri ribah (ne pozabite, da imajo ličinke škrge in jih mora krvni sistem vključiti na svojo pot).

Pri ličinkah gredo tri od štirih arterij, ki se začnejo iz ventralne aorte, v škrge, preostala pa komunicira s pljuči v rudimentarnem ali zelo nerazvitem stanju.

Živčni sistem

Živčni sistem sestavljajo možgani in hrbtenjača. Te strukture so embriološko izpeljane iz nevronske cevi. Sprednji del te strukture se razširi in tvori možgane. V primerjavi z ostalimi vretenčarji je dvoživčni živčni sistem precej majhen, preprost in rudimentaren.

V dvoživkah je 10 parov lobanjskih živcev. Možgani so podolgovati (ni okrogle mase kot pri sesalcih) in so strukturno in funkcionalno razdeljeni na prednje, srednje in zadnje območje.

Možgani so podobni v vseh treh skupinah dvoživk. Vendar je ponavadi krajša struktura pri žabah in bolj podolgovata pri cecilijah in salamandrih.

Dihalni sistem

Oddelek za žabjo kožo. A: sluznica žlez, B: kromofor, C: žlezasta strupena žleza, D: vezivno tkivo, E: stratum corneum, F: prehodna cona, G: povrhnjica in H: dermis. Jon hišnik

Pri dvoživkah obstajajo različne strukture, ki sodelujejo pri dihalnem procesu. Tanka, žlezna in zelo vaskularizirana koža ima pomembno vlogo pri izmenjavi plinov mnogih vrst, zlasti tistih, ki jim primanjkuje pljuč.

Pljuča pri dvoživkah imajo poseben mehanizem; Za razliko od dovoda zraka iz pljuč drugih živali, prezračevanje pride pod pozitivnim pritiskom. V tem sistemu je zrak prisiljen v sapnik.

Ličinke - ki so vodne - dihajo skozi škrge. Ti zunanji dihalni organi dosegajo učinkovito črpanje raztopljenega kisika v vodi in posredujejo izmenjavo z ogljikovim dioksidom. Obstajajo salamanderji, ki imajo lahko samo škrge, le pljuča, obe strukturi ali pa nobene.

Nekatere vrste salamandrov, ki celotno odraslo življenje živijo v vodnih telesih, se lahko izognejo metamorfozi in ohranijo škrge. V evolucijski biologiji pojav ohranjanja otroškega videza pri odraslih in spolno zrelih oblikah imenujemo pedomorfoza.

Eden najbolj znanih predstavnikov salamandrov, ki uspe ohraniti škrge v odraslem stanju, je asolotl ali Ambystoma mexicanum.

Vokalizacija

Ko pomislimo na žabe in krastače, je skoraj nemogoče, da ne bi aludirali na njihove nočne pesmi.

Vokalizacijski sistem pri dvoživkah je pri anuranih zelo pomemben, saj so pesmi pomemben dejavnik pri prepoznavanju para in obrambi ozemlja. Ta sistem je pri moških veliko bolj razvit kot pri ženskah.

Glasovne vrvice se nahajajo v grlu. Anuran je sposoben oddajati zvok zahvaljujoč prehajanju zraka skozi glasilke, med pljuči in skozi par velikih vrečk, ki se nahajajo na tleh ust. Vse omenjene strukture so odgovorne za orkestriranje produkcije zvoka in pesmi, ki so tako posebne za skupino.

Izločilni sistem

Izločilni sistem dvoživk sestavljajo ledvice mezofričnega ali opisthefričnega tipa, pri čemer so slednje najpogostejše. Ledvice so organi, ki so odgovorni za odstranjevanje dušikovih odpadkov iz krvnega obtoka in ohranjanje vodnega ravnovesja.

V sodobnih dvoživkah holonefrična ledvica obstaja v embrionalnih fazah, vendar nikoli ne postane funkcionalna. Glavni dušikov odpadek je sečnina.

Razmnoževanje in razvoj

Dvoživke si zaradi svoje nezmožnosti uravnavanja telesne temperature prizadevajo za razmnoževanje v času leta, ko je temperatura okolja visoka. Ker so strategije razmnoževanja treh vrst tako različne, jih bomo opisali ločeno:

Gymnofions

Literatura, povezana z reproduktivno biologijo tega reda dvoživk, ni posebej bogata. Gnojenje je notranje in samci imajo kopulacijski organ.

Na splošno se jajca odlagajo na vlažnih mestih z bližnjimi vodnimi telesi. Nekatere vrste imajo značilne vodne ličinke dvoživk, pri drugih pa se ličinka pojavi znotraj jajčeca.

Pri določenih vrstah starši izkazujejo vedenje, da jajčeca zavežejo v gubah svojega telesa. Precejšnje število kaecilov je živahno, kar je pogost dogodek v skupini. V teh primerih se zarodki hranijo na stenah jajdukta.

Urodelos

Jajčeca večine salamandrov so notranje oplojena. Ženske lahko sprejmejo strukture, imenovane spermatofore (zavitek sperme, ki ga proizvede moški).

Ti spermatofori se odlagajo na površini lista ali debla. Vodne vrste odlagajo svoja jajca v grozdih v vodi.

Anurani

Serija slik krapolov (navadna krastača - Bufo bufo). Slike prikazujejo zadnja dva tedna razvoja ličink, ki se končajo z metamorfozo. Bufo_metamorphosis.jpg: CLauterderivative delo: Cwmhiraeth

V anuranih samci pritegnejo samice s svojimi melodičnimi (in za vrste specifičnimi) pesmimi. Ko se par odpravi na druženje, se zapleteta v nekakšen "objem", imenovan amplexus.

Ko samica odloži jajčeca, samec odloži semenčico na te gamete, da jih oplodi. Edina izjema pri zunanjem gnojenju pri anuranih so organizmi iz rodu Ascaphus.

Jajca odlagajo v vlažna okolja ali neposredno v vodno telo. Aglomerirajo se v množici z več jajci in se lahko zasidrajo na rastlinske obliže. Oplojeno jajčece se hitro razvije in nastane majhen vodni tadnik, ko je pripravljen.

Ta mali kraguljček bo doživel dramatično spremembo: metamorfozo. Ena prvih modifikacij je razvoj zadnjih okončin, rep, ki jim omogoča plavanje, se reabsorbira - tako kot škrge se črevo skrajša, pljuča razvijejo in usta prevzamejo značilnosti odraslih.

Časovni okvir razvoja je med vrstami dvoživk zelo spremenljiv. Nekatere vrste so sposobne dokončati svojo metamorfozo v treh mesecih, medtem ko drugim traja do tri leta, da dokončajo preobrazbo.

Evolucija in filogenija

Umetniška upodobitev Triadobatrachus massinoti. Pavel.Riha.CB

Evolucijska rekonstrukcija te skupine tetrapod je doživela več težav. Najbolj očitna je prekinitev zapisa fosilov. Poleg tega se metode, ki se uporabljajo za rekonstrukcijo filogenetskih razmerij, stalno spreminjajo.

Žive dvoživke so potomci prvih kopenskih tetrapod. Ti predniki so bile ribe z repom (Sarcopterygii), zelo posebna skupina koščenih rib.

Te ribe se pojavijo, ko se je končalo obdobje devona, pred približno 400 milijoni let. Skupina je doživela prilagodljivo sevanje tako za telesa sladke kot slane vode.

Najzgodnejši tetrapodi so v mladostniških oblikah obdržali sistem bočnih linij, pri odraslih pa ga ni. Enak vzorec je opazen tudi pri sodobnih dvoživkah.

Dvoživke so bila skupina, ki je uspešno izkoristila široko raznolikost kopenskih okolij, ki so povezana z vodnimi telesi.

Prvi tetrapodi

Obstajajo številni fosili, ki so ključni za razvoj tetrapod, vključno z Elginerpetonom, Ventastego, Acanthostega in Ichthyostega. Za te izumrle organizme je bilo značilno, da so vodne - značilnost, ki je sklepna na anatomiji njihovega telesa - in da imajo štiri okončine.

Pripadniki rodu Acanthostega so bili organizmi, ki so oblikovali okončine, vendar so bile te strukture tako šibke, da ni verjetno, da bi imele živali možnost prosto hoditi iz vode.

V nasprotju s tem je rod Ichthyostega imel vse štiri okončine in po dokazih je lahko ostal brez vode - čeprav z nerodno potezo. Presenetljiva značilnost obeh spolov je prisotnost več kot petih števk tako na zadnjih kot tudi na sprednjih nogah.

Na eni točki evolucije tetrapod je bila pentadaktilija značilnost, ki je bila fiksna in je ostala velika v veliki večini tetrapod.

Filogenetski odnosi med trenutnimi skupinami

Odnosi med tremi trenutnimi skupinami dvoživk ostajajo sporni. Precej moderne skupine (sodobne dvoživke so združene pod imenom lisanfibios ali Lissamphibia), skupaj z izumrlimi rodovi pa so združene v večjo skupino, imenovano temnospondili (Temnospondyli).

Večina molekulskih in paleontoloških dokazov podpira filogenetsko hipotezo, ki anurane in salamanderje uvršča v sestrske skupine, puščajo caecilians kot bolj oddaljeno skupino. Poudarjamo obstoj več raziskav, ki podpirajo ta filogenetski odnos (za več informacij glej Zardoya & Meyer, 2001).

Nasprotno pa smo z uporabo ribosomske RNA kot molekularnega markerja dobili alternativno hipotezo. Te nove študije označujejo caecilians kot sestrsko skupino salamandra, žabe pa puščajo kot oddaljeno skupino.

Trenutno stanje ohranjenosti

Danes so dvoživke izpostavljene različnim dejavnikom, ki negativno vplivajo na populacijo. Po zadnjih ocenah je število dvoživk, ki jim grozi izumrtje, najmanj tretjino vseh znanih vrst.

Ta številka daleč presega delež ogroženih vrst ptic in sesalcev.

Čeprav ni bilo mogoče določiti niti enega vzroka, ki je neposredno povezan z množičnim upadom dvoživk, znanstveniki predlagajo, da so najpomembnejši:

Uničenje habitata in podnebne spremembe

Glavne sile, ki ogrožajo dvoživke, so: degradacija in izguba habitata ter globalno segrevanje. Ker imajo dvoživke zelo tanko kožo in so tako odvisne od vodnih teles, jih nihanje temperature in stopnje suše močno vplivajo nanje.

Zdi se, da sta povišanje temperature in zmanjšanje bazenov, ki so na voljo za odlaganje jajc, pomemben dejavnik tega pojava lokalnega izumrtja in zelo izrazitega upada populacije.

Hidridiomikoza

Hitro širjenje nalezljive bolezni hidridiomikoza, ki jo povzroča gliva vrste Batrachochytrium dendrobatidis, močno prizadene dvoživke.

Gliva je tako škodljiva, ker napada zelo pomemben vidik anatomije dvoživk: njeno kožo. Gliva poškoduje to strukturo, kar je bistveno za termoregulacijo in kopičenje vode.

Hidridiomikoza je povzročila velik upad populacije dvoživk v velikih geografskih regijah, vključno s Severno Ameriko, Srednjo Ameriko, Južno Ameriko in na lokaliziranih območjih Avstralije. Doslej znanost nima učinkovitega zdravljenja, ki bi omogočalo odpravo gliv vrste.

Vnos eksotičnih vrst

Vnos vrst v določenih regijah je prispeval k zmanjšanju populacij. Vnos eksotičnih dvoživk velikokrat negativno vpliva na ohranjanje endemičnih dvoživk na tem območju.

Reference

1. Potapljači, SJ, & Stahl, SJ (ur.). (2018). Maderjeva plazilci in dvoživke-e-knjiga. Elsevier Health Sciences.
2. Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, & Garrison, C. (2001). Integrirana načela zoologije. McGraw - Hill.
3. Kardong, KV (2006). Vretenčarji: primerjalna anatomija, funkcija, evolucija. McGraw-Hill.
4. Llosa, ZB (2003). Splošna zoologija. EUNED.
5. Vitt, LJ in Caldwell, JP (2013). Herpetologija: uvodna biologija dvoživk in plazilcev. Akademski tisk.
6. Zardoya, R., & Meyer, A. (2001). O izvoru in filogenetskih razmerjih med živimi dvoživkami. Zbornik Nacionalne akademije znanosti Združenih držav Amerike, 98 (13), 7380-3.