- značilnosti
- Celična stena
- Kloroplasti
- Florotannini (grdi tanini)
- Razvoj Thallusa
- Habitat
- Taksonomija in podrazredi
- Discosporangiophycidae
- Ishigeophycidae
- Dictyotophycidae
- Fucophycidae
- Razmnoževanje
- Reproduktivne celice
- Aseksualna reprodukcija
- Spolno razmnoževanje
- Spolni hormoni
- Hranjenje
- Reference
V rjave alge so evkarionti. Njegovo značilno barvo daje prisotnost karotenoida fukoksantina v kloroplastih. Proizvajajo laminarin kot rezervno snov in imajo lahko tudi grde tanine.
Phaeophyceae se nahajajo v phyllumu Ochrophyta pod kraljestva Heterokonta znotraj kraljestva Protista. Priznanih je sedem vrst, 307 rodov in približno 2000 vrst.

Sargassum na plaži na Kubi. Avtor: Bogdan Giușcă (Bogdan Giuşcă (pogovor)), z Wikimedia Commons
Večina rjavih alg naseljuje morska okolja. V sladkovodnih telesih je znanih le osem rodov. Navadno rastejo v hladnih, hladnih, zračnih vodah. Morje v Sargasosu (Atlantik) dolguje ime velikim množicam vrst rodu Sargassum, ki rastejo v njegovih vodah.
V celični steni Phaeophyceae nastaja velika količina alginske kisline, kar predstavlja 70% teže alg. Ta fikokoloid se pogosto uporablja v industriji kot stabilizator in emulgator v hrani, medicini in tekstilu. Svetovna letina rjavih alg doseže tri milijone ton na leto.
značilnosti
Rjave alge so večcelični organizmi. Njegova velikost se giblje od nekaj milimetrov do več kot 60 metrov pri Macrocystis pyrifera.
Celična stena
Celice so obdane s celično steno, sestavljeno iz vsaj dveh slojev. Notranji sloj je sestavljen iz celuloznih mikrofibril, ki tvorijo glavno strukturo.
Zunanja plast je sluzasta in jo sestavljajo koloidne snovi, imenovane fikokoloidi. Sem spadajo fukodiano (sulfatirani polisaharidi) in alginska kislina. Relativna količina fikokoloidov se lahko razlikuje med vrstami, različnimi deli rastline in okoljem, kjer raste.
V nekaterih primerih ima celična stena usedline kalcijevega karbonata v obliki aragonita (Padina pavonia).
Kloroplasti
Kloroplastov je lahko od enega do številnih. Oblika je spremenljiva, od laminarne do diskoidne ali lečasta.
Sestavljajo jih skupine treh tilakoidov, ki jih med seboj povezuje zonska lamela. Imajo štiri membranske enote. Dve najbolj zunanji membrani sta endoplazemski retikulum (ER).
Membrane ovojnice kloroplasta in endoplazemski retikulum so povezane s cevkami. V nekaterih skupinah je zunanja membrana endoplazemskega retikuluma povezana z jedrsko membrano.
Klorofil a, c 1 in c 2 so prisotne v teh plastidih . Poleg tega obstaja velika količina karotenoida fukoksantina, skupaj z violaksantinom. Ta zadnja dva pigmenta sta odgovorna za rjavo barvo teh alg.
V skoraj vseh skupinah so predstavniki s pyrenoidi. Te strukture so mase brezbarvnih beljakovin, ki vsebujejo encim, potreben za nekatere faze fotosinteze.
Pyrenoidi Phaeophyceae so zunaj kloroplasta. Vsebujejo zrnato snov in so obdani z membrano endoplazmatskega retikuluma, povezanega s kloroplastom. Okoli pirenoida se tvori pas rezervnih polisaharidov.
Florotannini (grdi tanini)
Rjave alge proizvajajo posebne tanine, ki se nahajajo v majhnih znotrajceličnih vključkih. Ti flurotanini nastajajo v dihtiosomih Golgijevega aparata. So produkt polimerizacije floroglucinola.
Ti tanini ne vsebujejo sladkorjev in močno zmanjšujejo. Po okusu so zelo adstrigentni. Hitro oksidirajo na zraku in tvorijo fikofain, črni pigment, ki daje suhim rjavim algam značilno barvo.
Predpostavlja se, da lahko florotanini absorbirajo ultravijolično sevanje in da so sestavni deli celične stene. Njegova najpomembnejša funkcija je zaščita pred rastlinojedo. Znano je, da lahko zavirajo glukozidaze, ki jih proizvajajo polže, ki se prehranjujejo s temi algami.
Razvoj Thallusa
Talij rjavih alg je sorazmerno velik in zapleten. Pojavijo se lahko različne vrste razvoja:
-Difuza : vse celice v rastlinskem telesu se lahko delijo. Tvorijo se uniserijatni, bolj ali manj razvejani taluzi (Ectocarpus).
-Apska : celica, ki se nahaja v apikalnem položaju, se deli, da tvori telo rastline. Taliji so dihotomno sploščeni ali flabelatni (Dictyota).
- Trikotalična : celica se deli in tvori trihom navzgor in talu navzdol (Cutleria).
- interkalarna meristem r: cona meristematskih celic se deli tako navzgor kot navzdol. Tala se razlikuje v rizoide, stipe in lamine. V stipu se lahko pojavi debelina, ker se meristemoid razcepi v vse smeri (Laminaria, Macrocystis).
- Meristodermis : obstaja obodna plast, ki je deljena vzporedno s talom. Tkiva tvorijo pod meristodermisom (korteksom). Taliji so dihotomni, koničasti in centralno debeli (Fucus).
Habitat
Rjave alge so skoraj izključno morske. V sladkovodnih telesih raste le nekaj vrst osmih rodov.
So bentoški organizmi (živijo na dnu vodnih ekosistemov). Nekaj vrst rodu Sargassum je pelagičnih (razvijajo se blizu površine).
Sladkovodne vrste najdemo na severni polobli, razen Ectocarpus siliculosus. Ta svetovljanska vrsta je na splošno morska, vendar je v Avstraliji ugotovljena rast v sladkovodnih telesih.
Morske Phaeophyceae so sestavni del primorske morske flore. Razdeljeni so od subpolarnih območij do ekvatorja. Njegova največja raznolikost se pojavlja v hladnih vodah zmernega pasu.
Alpe (večinoma vrste Laminariales) tvorijo subtitoralne gozdove v zmernih conah, z izjemo Arktike. Pelagične vrste Sargassum tvorijo velika območja v znanem Sargassovem morju v Atlantiku.
Taksonomija in podrazredi
Rjave alge so bile prvič priznane kot skupina leta 1836. Botanik WH Harvey jih je ločil kot podrazred Melanospermeae iz razreda Alge.
Kasneje leta 1881 so jim dali naziv razred pod imenom Phaeophyceae. Kasneje leta 1933 je Kylin rjave alge razdelil v tri razrede: Isogeneratae, Heterogeneratae in Cyclosporeae. Fristsch je ta predlog leta 1945 zavrnil, saj je ponovno veljal le za en razred.
Trenutno so Phaeophyceae razred znotraj phylluma Ochrophyta iz Heterokonta, kraljestva Protista. Veljajo za zelo starodavno rodoslovje, ki je nastalo pred 150 - 200 milijoni let.
Verjetno so imele starodavne rjave alge apikalni razvoj talasa. Njeni sestrski skupini sta Xanthophyceae in Phaeothamniophyceae.
Z informacijami iz molekularnih raziskav so Silberfeld in sodelavci leta 2014 predlagali, da se Phaeophyceae loči na štiri podrazrede na podlagi razlik v topologijah filogenetskih dreves.
Znotraj njih je priznanih 18 naročil in 54 družin. Opisanih je bilo približno 2000 vrst, razširjenih v 308 rodov.
Podvrsti rjavih alg so naslednje:
Discosporangiophycidae
Uniserijatni in razvejani nitasti taluse z apikalnim razvojem. Številni kloroplasti, brez pirenoidov. Predstavljen je samo en vrstni red, z dvema monogeneričnimi družinami.
Ishigeophycidae
Talij je razvejan, terete ali listnat. Je psevdoparenhimski, s prisotnostjo medule in skorje. Apikalni razvoj talasa. Diskoidni kloroplasti in prisotnost nekaj pirenoidov. Oblikovano z naročilom, z dvema družinama.
Dictyotophycidae
Imajo nitasti ali psevdoparenhimski taluz. S terminalnim ali apikalnim razvojem. Diskoidni kloroplasti in odsotnost pirenoidov. Razdeljen je na štiri redove in 9 družin.
Fucophycidae
Je največja skupina znotraj rjavih alg. Tala je med skupinami precej spremenljiv. Vrsta razvoja talasa prednikov je interkalarna. Pyrenoidi se pojavljajo pri nekaterih predstavnikih vseh skupin. Razdeljen je bil na 12 vrst in 41 družin.
Razmnoževanje
Rjave alge lahko kažejo spolno ali aseksualno razmnoževanje. Vse imajo piriformne reproduktivne celice, ki so mobilne preko flagella.
Reproduktivne celice
V reproduktivnih celicah sta dve flageli, ki sta vstavljeni bočno ali osnovno. Ena je usmerjena proti zadnjem polu celice, druga pa proti sprednjemu polu. Sprednji flagellum je prekrit z majhnimi nitkami, strukturiranimi v dveh vrstah.
V bližini dna flagella je rdečkasto očesno mesto. Očesne pike so fotoreceptorji, ki omogočajo zaznavanje jakosti in smeri svetlobe. Če se celica lažje premika, je učinkovitejša pri fotosintezi.
To očesno mesto sestavljajo lipidni kroglice med tilakoidnimi pasovi in ovojnico kloroplasta. Delujejo kot vbočeno ogledalo, ki koncentrira svetlobo. Valovne dolžine med 420 - 460 nm (modra svetloba) so najbolj učinkovite pri rjavih algah.
Aseksualna reprodukcija
Pojavi se lahko z drobljenjem ali s propagalami. Propagule so specializirane celične strukture z apikalnimi celicami. Te celice se delijo in tvorijo novega posameznika.
Nastajajo tudi zoospore (gibljive aseksualne spore). Te nastajajo v sporangiju, od koder se sprostijo haploidne celice. Dajejo lahko generacijo gametofitične (haploidne) generacije.
Spolno razmnoževanje
Lahko je posledica izogamije (enake gamete) ali anisogamije (različne gamete). Pojavijo se lahko tudi ogamija (nepremična ženska in gibljiva moška gameta).
Življenjski cikel je haplodipontski (izmenično diploidna in haploidna generacija). Lahko je izomorfna (obe generaciji sta si podobni) ali heteromorfna (morfološko različne generacije). Odvisno od skupine lahko prevladuje gametofit (haploid) ali sporofit (diploid).
V nekaterih skupinah, na primer v vrstnem redu Fucales, je življenjski cikel diplomatski (haploidna faza je omejena na gamete).
Rjave alge imajo dve vrsti struktur spolne reprodukcije. Nekateri so multilokularni, prisotni v gametofitih in sporofitih, ki proizvajajo mobilne celice. Druge so enolokularne, prisotne so le v sporofitih in proizvajajo gibljive haploidne spore.
Spolni hormoni
Spolni hormoni (feromoni) so snovi, ki nastajajo med spolnim razmnoževanjem. V rjavih algah imajo funkcijo izvajanja eksplozivnega odvajanja moških gameta iz antheridia. Moške gamete privlačijo tudi ženske.
Ti hormoni so nenasičeni ogljikovodiki. So zelo hlapne in hidrofobne. Na celico na uro se sprosti zelo malo količin.
Zaznavanje feromonov je povezano z njihovo hidrofobno naravo, ki jo zazna celica prejemnika (moška gameta). Atrakcija ne deluje več kot 0,5 mm od ženske gamete.
Hranjenje
Rjave alge so avtotrofni organizmi. Produkt akumulacije fotosinteze je manitol. Dolgoročna rezervna spojina je laminarin (polisaharid glukana).
Koncentracija manitola v celicah se lahko poveča ali zmanjša, povezano s slanostjo medija. To prispeva k osmoregulacijskim procesom alg in očitno ni pogojeno s fotosintezo.
Fotosintetsko sposobnost rjavih alg spodbuja modra svetloba. Ta pojav se pojavlja le v tej skupini in izboljša njegovo učinkovitost za zajemanje ogljikovega dioksida. To je lahko povezano z vrsto pigmentov, ki so prisotni v vaših kloroplastih.
Reference
- Forster RM in MJ Dring (1994) Vpliv modre svetlobe na fotosintetsko sposobnost morskih rastlin iz različnih taksonomskih, ekoloških in morfoloških skupin, evropskih. Journal of Phycology, 29: 21–27.
- Lee R (2008) Phycology. Četrta izdaja. Cambridge University Press, Združeno kraljestvo. 547 pp.
- Reviers B, F Rousseau in S Draisma (2007) Razvrstitev Phaeophyceae iz preteklosti v sedanje in sedanje izzive. V: Brodie J in J Lewis. Sistematično razkrivanje alg, preteklost, sedanjost in prihodnost alg. CRC Press, London. P 267-284.
- Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau in B De Reviers (2011) Sistematika in evolucijska zgodovina pirenoidnih taksov v rjavih algah (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
- Silberfeld T, F Rousseau in B De Reviers (2014) Posodobljena klasifikacija rjavih alg (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117–156.
