Akrosom je izraz, ki se uporablja za opisovanje vezikularne organele, ki je pred jedrom spermatozoida (spermatozoa) vretenčarjev in nevretenčarjev ter je sestavljen iz posebej konfiguriranih beljakovin in encimov.
Spermi so gamete ali moške spolne celice. Imajo polovico genske obremenitve organizma, ki jih povzroča, torej so haploidne celice, njihova glavna funkcija pa je oploditev jajčne celice, ki jo proizvede samica, da bi oblikovala novega gensko drugačnega posameznika.
V večini živali so sperme mobilne celice, katerih telo je razdeljeno na dve natančno opredeljeni regiji: glavo in rep, ki sta oba pokriti z isto plazemsko membrano. Glava je tisti del, ki vsebuje jedro in velik del citosola, medtem ko je rep žolnasta struktura, ki služi za gibljivost.
Akrosom se nahaja v glavi semenčic, natančneje na distalnem koncu in pokriva praktično celotno površino celic, beljakovine, ki jih vsebuje ta mehurček, pa imajo med oploditvijo posebne funkcije.
Akrosomske funkcije
Shema strukture sperme in lokacije akrosoma (Vir: Gevictor via Wikimedia Commons)
Akrosomi imajo primarno funkcijo med oploditvijo na mestu pritrditve semenčic z jajčno cono pellucida (ki je zunanja prekrivalka te ženske gamične celice), kar so pokazale nekatere študije neplodnosti, ki so povezane s pomanjkljivostmi te vezikularne strukture.
V nekaterih znanstvenih člankih je mogoče najti opise teh organelov, kjer jih označujemo kot "podobne celičnim lizosomom", saj gre za vrečasto oblikovane strukture, ki služijo različnim znotrajceličnim prebavnim in obrambnim namenom.
Tako je funkcija teh semenčic v semenčici razgraditi sestavne dele cone zona pellucida, medtem ko semenčici speljejo v jajčno celico, da se zlije z membrano in jo oplodi.
Usposabljanje
Morfologija akrosoma se med vrstami zelo razlikuje, vendar je skoraj vedno vezikularna struktura, ki izhaja iz kompleksa Golgi, ki se sintetizira in sestavlja v zgodnjih fazah spermiogeneze (diferenciacija semenčic v spermo).
Akrosomske vezikule ločujeta dve membrani, znani kot akrosomske membrane, ki sta ena notranja in ena zunanja. Te membrane vsebujejo različne strukturne in nestrukturne sestavine, beljakovine in encime različnih vrst, ki so pomembni za vzpostavitev notranje matrike.
Te notranje komponente sodelujejo pri razpršitvi akrosomskega matriksa, pri prodiranju semenčic skozi zona pellucida jajčne celice (zunajcelični pokrov) in pri medsebojnem delovanju plazemskih membran obeh gametskih celic.
Kako nastane akrosom?
Ko je mejoza končana, na začetku spermiogeneze zaobljene haploidne celice spremenijo obliko v obliko, ki je značilna za spermo.
Med tem postopkom je Golgijev kompleks izrazit sistem gosto nabitih tubulov in veziklov, ki so razporejeni v regijah blizu polov jedra. Nekateri vezikli, pridobljeni iz kompleksa Golgi, se povečajo v velikosti in povečajo koncentracijo drobnih zrnatih komponent.
Vsaka drobna zrnca sprosti svojo vsebnost, bogato z glikoproteini znotraj teh večjih veziklov, in to nekateri avtorji imenujejo "akrosomski sistem v tvorbi", iz katerega se nato oblikujeta kapuljača sperme in akrosom.
Ti vezikli so hkrati s postopkom nalaganja zrnc deležni tudi več glikoproteinov, ki se sintetizirajo in aktivno prenašajo vanje.
Pri glodalcih se proces nastajanja in evolucija akrosomskega sistema spermijev med spermiogenezo dogaja v štirih fazah. Prva je znana kot Golgijeva faza in nastane, ko se iz vrečkov čezmejne strani Golgijevega kompleksa oblikujejo proakrosomske granule.
Nato se ta zrnca združijo in tvorijo eno samo akrosomsko granulo, ki je podaljšana zahvaljujoč premestitvi novih beljakovin iz Golgijevega kompleksa (druga faza). Tretja faza je znana kot akrosomska faza in je sestavljena iz hemisferične strukturne konformacije akrosoma.
Četrta faza, znana tudi kot faza zorenja, je povezana z različnimi spremembami, ki se pojavljajo v jedrski morfologiji (akrosom v tvorbi je v neposredni bližini jedra) in s selitvijo akrosoma in njegovo razporeditvijo po celici. .
Reakcija
Kot rečeno, je akrosom vezikulo, ki se razlikuje od Golgijevega kompleksa sperme. Postopek, s katerim se lužna vsebnost tega vezikla sprosti pred zlitjem med jajčno celico in semenčico med spolnim razmnoževanjem, poznamo kot akrosomska reakcija.
Ta reakcija in morfologija akrosomov se med posameznimi vrstami zelo razlikuje, zlasti med vretenčarji in nevretenčarji; vendar v obeh primerih gre za zelo urejen dogodek.
Akrosomska reakcija (Vir: Cremaster prek Wikimedia Commons)
Ozadje
Akrosomska reakcija se zgodi šele, ko moški izpušča spermo v genitalni trakt samice in potuje do jajčnikov, kjer se nahajajo jajčeca, kar pomeni, da so te celice predhodno prestale dva procesa zorenja:
- Tranzit skozi epididimitis (pri moških spolnih žlezah)
- trening (med tranzitom skozi ženski genitalni trakt)
Samo usposobljeni spermiji lahko molekularno gledano "prepoznajo" cono pellucido in se ji pridružijo, saj gre za postopek, ki ga posredujejo ogljikovi hidrati, ki jih prepoznajo specifični receptorji na membrani sperme.
Ko se sperma združi z jajčno cono pellucida, se aktivirajo signalne poti, odvisne od kalcija, ki sprožijo akrosomsko eksocitozo, ki se začne z zlitjem zunanje akrosomske membrane s plazemsko membrano sperme.
Gnojenje, to je zlitje ženskega in moškega jedra v citosolu ovole, je možno le skozi akrosomsko reakcijo, saj sperma uporablja encime, ki jih vsebuje ta vezikel, da prestopi cono pellucide in doseže membrano plazma jajčne celice.
Encimi
V akrosomskem lumnu je več encimov; Podobno kot v lizosomih so nekatere kisle glikohidrolaze, proteaze, esteraze, kisle fosfataze in arilsulfataze.
Med akrosomskimi proteinazami in peptidazami je akrosin, ki je najbolj raziskan encim v akrosomu in je endoproteinaza z lastnostmi, podobnimi lastnostim tripsina trebušne slinavke. Njegova prisotnost je bila potrjena vsaj pri vseh sesalcih. Prisoten je v neaktivni obliki, proakrosin.
Nekatera literatura namiguje, da lahko ta encim najdemo tudi na površini sperme, kjer se zdi, da je kompleks proakrosin / akrosin eden izmed receptorjev, potrebnih za prepoznavanje cone pellucida.
Akrosomi so prav tako bogati z encimi glikozidazo, najbolj znana pa je hialuronidaza, ki je povezana z zunanjo akrosomsko membrano in plazemsko membrano semenčic.
Med encimi, ki so prisotni v akrosomih, izstopata fosfolipaza A2 in fosfolipaza C. Imata tudi fosfataze, kot sta alkalna fosfataza in nekatere ATPaze.
Reference
- Abou-Haila, A., & Tulsiani, DR (2000). Akrosom sperme sesalcev: tvorba, vsebina in delovanje. Arhivi biokemije in biofizike, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., in Paiardi, C. (2011). Akrosomska biogeneza: Ponovna proučitev starih vprašanj, da bi dobili nova spoznanja. Spermatogeneza, 1 (2), 95–98.
- Dan, JC (1956). Akrosomska reakcija. V Mednarodnem pregledu citologije (Vol. 5, str. 365–393). Akademski tisk.
- Dan, JC (1967). Akrosomska reakcija in lizini. V gnojenju (str. 237–293). Akademski tisk.
- Khawar, MB, Gao, H., & Li, W. (2019). Mehanizem akrosomske biogeneze pri sesalcih. Meje v celični in razvojni biologiji, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR, & Martin, DW (2011). Biologija (9. edn). Brooks / Cole, Cengage Learning: ZDA.
- Zaneveld, LJD, & De Jonge, CJ (1991). Akrosomski encimi za spermo sesalcev in akrosomska reakcija. V primerjalnem pregledu oploditve sesalcev (str. 63–79). Springer, Boston, MA.